Собственно сперматогенез
Мы уже знаем, что в собственно сперматогенезе – 4 этапа, на которых клетки называются, соответственно, сперматогониями (Сг), сперматоцитами (Сц), сперматидами (Ст) и сперматозоидами (Сз).
I. Митотическое размножение сперматогоний (у человека – 2 недели)
Синцитий | а) После образования первых спаренных Сг происходит ещё 8–9 митотических циклов, так что из одной и-Сг образуется до 500–1000 дочерних клеток. б) При каждом делении между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики, то есть всё это множество клеток представляет собой синцитий. в) Синцитиальная природа сперматогенных клеток сохраняется и при последующих мейотических делениях. Мостики исчезают только при высвобождении сперматозоидов в просвет канальцев. |
Цикл | а) Таким образом, за 2 недели происходит примерно 9 делений. б) Следовательно, на 1 митотический цикл приходится 1,5 суток. Сам же митоз занимает около часа. Остальное время – интерфаза. |
Дифференцировка | а) В ходе каждого митотического цикла получаются клетки, несколько отличающиеся от предыдущих. В связи с этим для всех Сг имеются специальные обозначения. б) При делении Сг последнего типа (типа В) образуются первичныесперматоциты (Сц I) – клетки, вступающие в мейоз. |
Гибель клеток | В то же время значительная часть клеток по тем или иным причинам погибает. Так что истинное число образующихся клеток ниже расчётного. |
II. Мейотическое деление сперматоцитов (у человека – 1 месяц)
Уникальность мейоза | а) Мейоз – это уникальный процесс, завершающийся двумя необычными делениями, и его уникальность обусловлена не столько этими делениями, сколько предшествующими им событиями. б) Его особое положение в онтогенезе подчёркивается и тем, что - он совершается только при созревании половых клеток, - а в процессе этого созревания – лишь один раз (после всех митотических делений). | |
Формаль-ная схема | Формально мейоз включает два следующих друг за другом деления; из них второе не предваряется удвоением ДНК (и хромосом в целом), так что после него образуются четыре клетки с гаплоидным набором ДНК и хромосом. | |
Соотноше-ние времён | а) Однако из общей продолжительности мейоза в сперматогенезе (у человека – 1 месяц) на эти два деления приходятся лишь последние сутки, а всё остальное время занято профазой 1-го деления. б) В эту профазу и происходят уникальные, нигде больше не встречающиеся, процессы. | |
Уникальные события профазы мейоза | А именно, после репликации (удвоения) хромосом, с ними в течение месяца, т.е. весьма продолжительно, совершается следующее. 1) Конъюгация: гомологичные хромосомы плотно (так, что образуется скрепляющая их структура – синаптонемальный комплекс, СК) прилегают друг другу – причём, строго гомологичными участками. 2) Кроссинговер: конъюгированные хромосомы обмениваются гомологичными участками. 3) А также, возможно, происходит радикальное исправление накопившихся повреждений ДНК и хромосом в целом – для того, чтобы передать потомству интактный геном и тем самым воспрепятствовать вырождению вида. | |
В профазе мейоза различают 6 стадий. | ||
Прелептотена | Репликация ДНК и хромосом в целом. | |
Лептотена | Хромосомы несколько конденсируются – до состояния тонких нитей. | |
Зиготена | Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом. | |
Пахитена | Между хромосомами выявляются СК (синаптонемальные комплексы). После этого, хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они, - обмениваются гомологичными участками (кроссинговер), - возможно, подвергаются суперрепарации, - восстанавливают активный синтез РНК, что ведёт к значительному увеличению объёма ядра и клетки. | |
Диплотена | Хромосомы начинают расходиться, и между ними выявляются хиазмы – перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера. | |
Диакинез | Расхождение хромосом завершается – хиазмы исчезают. | |
Мейотическое деление сперматоцитов (продолжение)
Завершение первого деления | а) Особенность первого деления мейоза – в том, что в анафазе по полюсам расходятся - не идентичные хроматиды каждой хромосомы, - а гомологичные двухроматидные хромосомы. б) Поэтому каждый сперматоцит II (так называются клетки, образовавшиеся после первого деления мейоза) получает - не по 46 однохроматидных хромосом, - а по 23 двухроматидные хромосомы. |
Второе деление мейоза | а) Второе деление начинается почти сразу после окончания первого. б) Поэтому на препаратах сперматоциты II почти не встречаются: время их жизни очень мало. в) В анафазе хромосомы разделяются на хроматиды, и дочерние клетки получают по 23 монохроматидных хромосомы, т.е. оказываются гаплоидными и по ДНК, и по хромосомам. г) Эти клетки – ранние сперматиды. |
III. Созревание сперматид (спермиогенез) (у человека – 1 месяц)
В течение последующего месяца происходят сильнейшие морфологические изменения.
1) Изменения в ядре | В сперматидах гаплоидное ядро а) вначале ещё функционирует (в нём происходит синтез РНК), б) затем, сменив гистоны на ещё более оснóвные белки, очень сильно уплотняется в) и смещается к полюсу клетки, выдаваясь из него в качестве основы будущей головки Сз. |
2) Образование структур Сз | Одновременно формируются структуры сперматозода; в частности, - акросома – из аппарата Гольджи; она превращаеется в уплощённый пузырёк и в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро; - аксонема и прочие компоненты жгутика (и т.д.) |
3) Удаление цитоплазмы | а) Объём цитоплазмы резко уменьшается. б) С её окончательной потерей клетки утрачивают связь - и друг с другом (исчезают мостики между ними), - и со стенкой канальца. в) Последнее – высвобождение Сз в просвет канальца – называется спермиацией. |
Продолжительность сперматогенеза
Суммируем продолжительность трёх рассмотренных этапов собственно сперматогенеза – от его начала до спермиации: - митотические деления сперматогоний – 2 недели, - мейотические деления сперматоцитов – 1 месяц, - созревание сперматид – 1 месяц. ИТОГО: 75 суток |
IV. Дозревание сперматозоидов
Происходит в течение 1-3 недель в придатке семенника. |
4. Клетки Сертоли(они же – фолликулярныеклетки, или сустентоциты)
а) Как уже говорилось, кроме сперматогенных клеток (которые не относятся ни к какому типу тканей), в состав сперматогенного «эпителия» семенных извитых канальцев входят по-настоящему эпителиальные клетки – клетки Сертоли (КС). б) Они играют важнейшую роль в обеспечении сперматогенеза. | |
Морфо-логия | а) Базальной частью КС (2 на рис. 29.3, а-б) лежат на базальной мембране канальца между сперматогониями. В этой части находится их ядро – с изрезанными контурами, – а также многие органеллы. б) Апикальная же часть КС представлена многочисленными отростками, идущими до просвета канальца. |
Участие в развитии сперматогенных клеток | 1, а) Все развивающиеся сперматогенные клетки лежат в бухтообразных углублениях на боковых поверхностях КС и связаны с ними специализированными контактами. б) В процессе созревания клетки вместе со своми «ложами» перемещаются вдоль поверхности КС по направлению к просвету канальца. 2) Отсюда следуют такие функции КС, как I. опорная, II. трофическая и III. координирующая. |
Барьерная функция КС | Очень важна также IV. барьерная функция КС. 1,а) Между боковыми отростками соседних КС имеются плотные контакты (помимо десмосом и нексусов). б) Благодаря этому, образуются два не сообщающихся между собой отсека (компартмента): - базальный (в котором находятся Сг и ранние Сц I) и - адлюминальный, или околополостной (с остальными клетками). 2) Перемещение созревающих Сц I из отсека в отсек осуществляется по принципу шлюза: снизу под Сц контакты замыкаются, и лишь после этого размыкаются контакты сверху. |
О барьере | 1) Барьер, разделяющий компартменты, – важнейшая часть гематотестикулярного барьера. Последний необходим потому, что - Сц и Ст появляются в организме уже после формирования иммунной системы - и поэтому должны восприниматься ею как чужеродные объекты. 2) Поэтому очень важно то, что - слой миоидных клеток (1 на рис. 29.3, а-б) в собственной оболочке канальцев не пропускает лимфоциты и макрофаги, - а контакты между КС не пропускают иммуноглобулины. |
Другие функции КС | КС выполняют и ещё целый ряд функций: V. фагоцитарную – КС поглощают и переваривают погибшие клетки и пр., VI. секреторную – выделяют - в просвет канальцев жидкость, в которую попадают Сз, - транспортные белки – например, АСБ (андрогенсвязывающий белок) – необходим для проникновения тестостерона в Ст, - гормоноподобные вещества – напр., ингибин, угнетающий продукцию ФСГ гипофизом. |
5. Клетки Лейдига(они же – интерстициальныеклетки, или гландулоциты)
Как известно, яички сочетают функцию производства сперматозоидов с эндокринной функцией – образованием мужского полового гормона тестостерона. Это происходит в клетках Лейдига (КЛ). | |
Локализация и морфо-логия | а) КЛ находятся в интерстиции яичек, т.е. в соединительной ткани между семенными канальцами. б) Они имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму. в) В последней, как у всех клеток, синтезирующих стероиды, хорошо развита агранулярная (гладкая) ЭПС, где расположена система микросомального окисления (гидроксилирования). |
Тесто-стерон | а) Синтез тестостерона в КЛ стимулируется лютеинизирующимгормоном (ЛГ) гипофиза. «Мужское» название этого гормона – интерстициальные клетки стимулирующий гормон, ИКСГ. Но оно не всегда используется. б) Тестостерон вызывает развитие вторичных мужских половых признаков, а также интенсифицирует синтез белка в мышцах и мобилизацию жира. в) Также, по принципу обратной связи, он тормозит продукцию ЛГ (ИКСГ) в гипофизе. г) Небольшое количество тестостерона попадает в КС (клетки Сертоли) и преобразуется в них в женский половой гормон – эстрадиол. |
6. Придаток яичкаРис. 29.4
1) В придатке яичка содержатся выносящие канальцы яичка (1) и проток придатка (2). 2) Стенку тех и других образуют: - двухрядный реснитчатый эпителий (слизистая оболочка), - циркулярный слой гладких миоцитов (мышечная оболочка) - и тонкий слой РВСТ (адвентициальная оболочка). | |
3,а) Но в выносящих протоках контур просвета – неровный, т.е. высокие и низкие клетки эпителия расположены группами. Б) А в протоке придатка клетки расположены равномерно – и контур ровный. |
7. Предстательная железа (простата)Рис. 29.5
1) Простата содержит: - 30–50 желез (1), чьи протоки открываются в уретру (3), - и мышечно-эластическую строму (пучки гладких миоцитов в РВСТ с большим содержанием эластических волокон). 2) Железы простаты: | ||
- по морфологии – сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые; - по направлению секреции – экзокринные, но с наличием и эндокриноцитов, - по характеру экзокринного секрета – слизистые. | ||
Экзокринные продукты простаты: | Эндокринные продукты: | |
I. разжижающие сперму протеолитические ферменты; II. простасомы, защищаю-щие Сз от иммунной атаки, и др. | I. аналог ФСГ, II. ряд известных гормонов (серотонин, кальцитонин, соматостатин и пр.) с паракринным распространением. | |
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 862;