ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха и равновесия представлен наружным, сред­ним и внутренним ухом.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слу­ховой проход и барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы.

Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя — покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.

Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет со­бой пластинку овальной формы, состоящую в основном из коллагеновых и частично из эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных волокон, внутренний — из циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность ба­рабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутрен­няя — тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку пере­ходят мелкие артерии и нервы (ветви барабанной струны).

Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой слухо­вых косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболоч­кой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящим в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепон­ка. На медиальной стенке имеются овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к ко­торой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестни­цы, круглое — от барабанной лестницы улитки.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглот­кой. Ее диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, по­крытой многорядным эпителием, среди клеток которого име­ются бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Зна­чение слуховой трубы заключается в уравновешивании давле­ния в барабанной полости с атмосферным давлением.

Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи су­ставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закры­вающей овальное окно.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, вну­три которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где нахо­дится орган равновесия (чувствительные пятна и чувстви­тельные гребешки).

Развитие внутреннего уха в эмбриональном периоде на­чинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кож­ной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выст­ланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части пере­тяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в форми­рующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства — вестибуляр­ная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокруг костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается ве­стибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных кана­лов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха предста­влена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 обо­рота вокруг костной оси (modeolus); длина канала составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спираль­ный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостницей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным пло­ским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке имеется 2 губы.Губа, обращенная в сторону вести­булярной лестницы, называется вестибулярной (labium vesti­bularis), в сторону барабанной лестницы — барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощен­ными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лаби­ринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треугольную форму. Ос­трый угол треугольника обращен к спиральному гребешку, основание — кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепон­чатого канала улитки называется рейснеровой, или вести­булярной, мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascula­ris), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spi­ralis); нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris) или спиральной мембраной (membra­na spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного ка­нала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки — барабанная лестница (scala tympani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую со­единительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутрен­няя — однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гре­бешку, наружный — к спиральной связке.

Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, бо­гатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят ка­пилляры. Функция сосудистой полоски — секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная мембрана представлена соединительноткан­ной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погру­женных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы со­единены между собой еще более тонкими фибриллами. Колла­геновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины — 505 мкм. Короткие стру­ны реагируют на высокий звук, длинные — на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности пластинки лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембра­ны прикрепляется к спиральной связке, внутренний — к ба­рабанной губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой по­лоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, высти­лающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого ла­биринта, развивается из эктодермы.

Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internus et externus), поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internus et externus) и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки (epithelio­cytus sustentans pilaris).

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internus), заполненный эндолимфой. туннель является центром спирального органа. Клетки спираль­ного органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лим­бом — внутренними.

Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius internus) располагаются в один ряд, имеют груше­видную форму. Их количество составляет около 3500. За­кругленное основание волосковых клеток лежит на вну­тренних поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплаз­ме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от ко­торой отходит около 60 неподвижных ресничек (стереоцилий) длиной 2-5 мкм.

Наружные волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sen­sorius externus) располагаются в 3-5 рядов. Их количество со­ставляет 12 000-20 000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фалан­говых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохон­дрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), распо­лагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются по­сле их соприкосновения с покровной мембраной.

Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки (epitheliocytus sustentans internus) имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются органеллы общего значения, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых кле­ток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отде­ляет внутренние волосковые клетки друг от друга.

Наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus su­stentans externus) подразделяются на наружные фаланго­вые, наружные пограничные (клетки Дейтерса) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

Наружные фаланговые клетки (epitheliocytus phalangeus externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на их апикальной по­верхности имеется вырезка, в которой располагается основа­ние наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной по­верхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяю­щий наружные волосковые клетки друг от друга.

Наружные пограничные поддерживающие клетки (sustentocytus limitans externus) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной по­верхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гли­когена, что свидетельствует об их трофической функции.

Наружные поддерживающие клетки (sustentocytus exter­nus) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

Столбовые внутренние и наружные клетки (epitheliocy­tus pilaris internus et externus) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием они лежат на базаль­ной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток сое­диняются с апикальными концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

Покровная мембрана (membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембра­ны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный — свободно нависает над спиральным органом на всем его про­тяжении (3,5 см). При колебании спирального органа воло­ски (стереоцилии) волосковых клеток прикасаются к покров­ной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.