ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния представлен обонятельными полями, рас­положенными в верхней и частично в средней носовой рако­вине. Орган обоняния развивается в эмбриогенезе из обоня­тельных плакод (утолщений эктодермы вблизи головного конца нервной трубки). Из плакод формируются обонятель­ные ямки, которые мигрируют в область верхней и средней носовых раковин. Здесь в результате дифференцировки обо­нятельных ямок образуются обонятельные и поддерживаю­щие клетки. В процессе дифференцировки обонятельных клеток у них образуются дендрит и аксон. Аксоны обонятель­ных клеток направляются в головной мозг.

Обонятельные поля представлены многорядным обоня­тельным эпителием, лежащим на довольно толстой базальной мембране. Среди обонятельных клеток различают:

1) обоня­тельные клетки (epitheliocytus olfactorius);

2) поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans);

3) базальные клетки (epithe­liocytus basalis).

Обонятельные клетки — это нейроны, у которых имеются дендрит и аксон. Дендрит направляется на периферию, т. е. на поверхность обонятельного пятна, и заканчивается утол­щением — булавой (clava olfactoria). Булава покрыта подвиж­ными ресничками, на цитолемме которых имеются рецепторные белки, воспринимающие запахи. Рецепторные белки захватывают молекулы пахучих веществ, которые растворяются и начинается химическая реакция, вызывающая изме­нение проницаемости цитолеммы и возникновение импульса.

Аксон обонятельной клетки через решетчатую кость на­правляется в составе пучков (fila olfactorica) в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius) — подкорковый обонятельный центр ствола головного мозга, где находятся митральные нейроны. Аксоны митральных нейронов направляются в древнюю кору (гиппокамп) и в гиппокампову извилину неокортекса (новой коры), где находится корковый обонятель­ный центр.

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикаль­ный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро рас­полагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция — секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базалъные клетки имеют треугольную форму, по функ­ции — малодифференцированные, за их счет происходит об­новление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубча­тое строение, вырабатывают жидкий секрет, который ра­створяет пахучие вещества.

Вомероназальный орган. Это дополнительный орган обоняния. Расположен в виде двух трубочек в нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соедини­тельную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомероназального органа. На 21-й неделе дифферен­цируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток — ак­сон — объединяется с такими же отростками, в результате че­го образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в но­совую полость. Эпителий вомероназального органа предста­влен 3 видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

Сенсоэпителиалъные клетки имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит периферический отросток, заканчиваю­щийся утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму кото­рых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы особи про­тивоположного пола.

Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляет­ся к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, мито­хондрии. На апикальной поверхности имеются микровор­синки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

Базальные клетки малодифференцированные. За счет пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

Функциональное значение вомероназального органа за­ключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоцио­нальное состояние человека.