Путь звуковой волны до волосковых клеток и звуково­го импульса до коркового конца слухового анализатора.

Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит ее в движение. Колебатель­ные движения от барабанной перепонки через систему косто­чек передаются на овальное окно ->перилимфу вестибулярной лестницы -» к вершине улитки, где имеется переход от вестибу­лярной лестницы в барабанную лестницу (helicatrema) -* перилимфу барабанной лестницы.

Над барабанной лестницей натянута спиральная мем­брана, которая тоже подвергается колебательным движе­ниям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий — у ее вершины. Вместе со спи­ральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепончатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разру­шает захваченный рецепторами ацетилхолин.

Возникший слуховой импульс от волосковой (сенсоэпителиальной) клетки через синапс передается на дендрит вто­рично чувствующей нервной клетки, тело которой находится в спиральном ганглии. Аксоны биполярных нейронов спи­рального ганглия идут в 2 направлениях: часть — к задним (дорсальным) вестибулокохлеарным ядрам, часть — к перед­ним (вентральным) вестибулокохлеарным ядрам.

Вестибулокохлеарные ядра совмещают в себе 2 ядра: ве­стибулярное и кохлеарное (слуховое). В слуховых, или кохлеарных, ядрах заложены вторые нейроны слухового пути. В том случае, если аксон биполярного нейрона (1-го нейрона слухового пути) спирального ганглия поступает к передним слуховым ядрам, то слуховой импульс по аксону нейрона (2-го нейрона слухового пути) направляется к третьему ней­рону слухового пути, заложенному в ядрах верхних олив и яд­рах трапециевидного тела. Аксоны третьих нейронов перехо­дят на противоположную сторону (справа налево, слева на­право) и вступают в боковую петлю, в составе которой несут импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, где заложены 4-е нейроны. Аксоны четвер­тых нейронов направляются в височную извилину, где нахо­дится корковый конец слухового анализатора.

В том случае, если аксон 1-го нейрона поступает к задним слуховым ядрам продолговатого мозга, где заложен 2-й ней­рон, то аксон 2-го нейрона направляется в боковую петлю, в составе которой несет импульс к 3-му нейрону, заложенно­му в ядре боковой петли. Аксон 3-го нейрона в составе этой же боковой петли несет импульс к медиальным коленчатым телам и нижним буграм четверохолмия, откуда по аксонам четвертых нейронов направляется в височную извилину ко­ры головного мозга.

Вестибулярный аппарат представлен круглым мешоч­ком (sacculus), эллиптическим мешочком, или маточкой (utriculus), и тремя полукружными каналами, расположен­ными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В том месте, где полукружные каналы присоединяются к маточке, эти каналы расширяются. Расширения называются ампула­ми. В маточке и круглом мешочке располагаются чувстви­тельные пятна (macula), в ампулах полукружных каналов — ампулярные гребешки (crista ampularis).

Между маточкой и круглым мешочком имеется проток (ductus utriculo—saccularis), от которого отходит эндолимфатический проток (ductus endolimfaticus), заканчивающийся утолщением, прилежащим к твердой мозговой оболочке. По­этому при воспалении внутреннего уха может быть поражена и твердая мозговая оболочка.

Чувствительные пятна маточки и круглого мешочка.Маточка и мешочек выстланы однослойным плоским эпите­лием. В области пятна эпителий приобретает кубическую и призматическую форму. Клетки пятна лежат на базальной мембране. Среди них различают поддерживающие (sustentocytus) и волосковые, или сенсоэпителиальные (epitheliocytus sensorius pilosus). На поверхности пятна лежит толстая отолитовая мембрана (membrana statoconiorum), состоящая из желеобразного вещества, в состав которого входят кристал­лы карбоната кальция. Волосковые клетки делятся на клетки I и II типа.

Клетки I типа располагаются между поддерживающими клетками, имеют грушевидную форму, в их базальном конце располагается круглое ядро, в цитоплазме содержатся мито­хондрии, ЭПС, рибосомы. К базальному концу подходят мно­гочисленные нервные волокна, которые оплетают клетку в виде чаши. От апикального конца клеток отходят до 80 во­лосков, длиной около 40 мкм. Один из этих волосков подвиж­ный (киноцилия), остальные неподвижные (стереоцилии). Подвижный волосок не может располагаться между стереоцилиями. Он всегда располагается полярно по отношению к стереоцилиям. Киноцилии и стереоцилии внедряются в отолитовую мембрану.

Клетки II типа имеют цилиндрическую форму, к их базальным концам подходят немногочисленные нервные волокна, которые образуют на этих клетках точечные синап­сы. Внутренняя структура клеток I типа сходна со структурой клеток II типа.

Сустентоциты пятен лежат на базальной мембране и выполняют поддерживающую и трофическую функции.

Функции чувствительных пятен маточки и круглого ме­шочка:

1) воспринимают изменения линейного ускорения;

2) гравитацию (положение тела в пространстве);

3) пятно ма­точки воспринимает еще и вибрационные колебания.

Механизм восприятия линейного ускорения и грави­тации. В восприятии ускорения и гравитации принимает участие отолитовая мембрана. При изменении линейного ускорения отолитовая мембрана ввиду своей массивности и инертности продолжает движение при замедлении ускоре­ния и некоторое время остается на месте при его повышении, т. е. она смещается на несколько микрометров в одну или дру­гую сторону. При смещении мембраны наклоняются волоски сенсорных клеток. Если стереоцилии наклоняются в сторону киноцилии, то в клетке возникает возбуждение, если от киноцилии — торможение.

Волосковые (сенсорные) клетки в пятне располагаются группами таким образом, что при смещении отолитовой мембраны в любую сторону, в одних клетках возникает воз­буждение, в других — торможение.

Гравитация воспринимается точно так же. При наклоне головы или тела вместе с головой отолитовая мембрана пят­на ввиду свой массы смещается вниз (к центру тяжести зе­мли) и вызывает наклон волосков.

Ампулярные гребешки (crista ampullaris). Располагают­ся в ампулах полукружных каналов. Перепончатые полу­кружные каналы и их ампулы выстланы однослойным пло­ским эпителием, который в области гребешка приобретает призматическую форму. Гребешки в ампулах расположены в виде складок, покрытых призматическим эпителием. Эпителиоциты гребешков подразделяются на поддерживающие и волосковые клетки I и II типов (грушевидные и цилиндриче­ские). Реснички волосковых (сенсорных) клеток внедряются в желатинозный купол, покрывающий гребешки. Высота ку­пола достигает 1 мм.

Функция ампулярных гребешков: воспринимают измене­ние углового ускорения. При изменении углового ускорения (замедление, ускорение, прекращение вращения) происходит отклонение купола в ту или другую сторону. В результате этого наклоняются волоски, и в одних сенсорных клетках возникают тормозные, в других — возбуждающие импульсы, которые передаются на скелетную и глазодвигательную мускулатуру.