Собственная рефлекторная система

Мышечные веретена (рецепторы) являются сложными структурами, выдающими к центральной нервной системе (ЦНС) поток данных, аналогичный цифровому. Далее в ЦНС эти данные преобразуются в информацию о длине мышцы и о скорости ее изменения. Веретена состоят из двух типов интрафузальных мышечных волокон (ядерный карман и ядерная цепочка), которые идут инкапсулированными параллельными пучками. Более крупные мышечные волокна кармана выходят за пределы капсулы и прикрепляются к внутреннему перимизию окружающих экстрафузальных мышц. Мышечные волокна ядерной цепочки крепятся изнутри капсулы. (См. рис. 1,2, А, Б, В).

Рис. 1.2.А. Мышца в состоянии повышенного тонуса. Гамма-эфференты (6а – к карману, 6б – к цепочке) удерживают волокна ядерного кармана (1) и ядерной цепочки (2) в состоянии, сокращающем, укорачивающем и расширяющем капсулу веретена (9). Альфа-двигательные импульсы (7) удерживают экстрафузальную мышцу в состоянии сокращения. Это стимулирует спирально-кольцевые проприорецепторы (4а) волокон кармана, выходящие за окончание капсулы веретена (9) закрепляться за внутренний перимизий (8) экстрафузальных мышц. Сокращение волокон ядерной цепочки (2) незначительно укорачивает капсулу веретена и стимулирует спирально-кольцевые (4б) и цветовидные (5) нервы. Корковое торможение отсутствует или снижено, что дает возможность действовать положительной рефлекторной обратной связи для продолжения деятельности.

Рис. 1.2.Б. Действие изометрического сокращения на волокна веретен. Волокна ядерного кармана (1) пассивно вытягиваются сокращающейся экстрафузальной мышцей (8), общая длина которой не изменяется, даже если мышечные фибриллы и смещаются относительно друг друга. Давление экстрафузальной мышцы на капсулу уменьшает подкапсульное лимфатическое пространство (3), уменьшает размеры капсулы (9) и несколько снижает стимуляцию цветовидных окончаний ядерной цепочки (5). Спирально-круговые окончания кармана (4а) быстрее адаптируются после начальной реакции на растяжение.

1.2.В. Постизометрическое расслабление. Экстрафузальная мышца теперь может растягиваться без дальнейшего удлинения волокон кармана и стимуляции афферентов веретен. Повторение изометрической процедуры далее уменьшает прирост гамма-импульсации (из Basmajian & Nyberg, 1993).

В мышечных волокнах веретена обнаружено, по меньшей мере, две разновидности сенсорных нервных окончаний: спирально-кольцевые, расположенные в экваториальных областях, как кармана, так и волокон цепочки, и цветовидные окончания, направленные к полюсам цепочки (Gowitzke and Milner, 1980). Полагают, что рецепторы ядерного кармана способны быстро адаптироваться к изменениям длины мышцы, скорости и ускорению сокращения, тогда как рецепторы цепочки являются медленно адаптирующимися преобразователями натяжения. При соматической дисфункции одиночного сегмента позвоночника активность двигательных альфа-нейронов волокон моносуставных мышц бывает аномально установлена на максимальное увеличение, вследствие чего мышца в состоянии покоя оказывается ненормально укороченной, возможно, для того, чтобы уменьшить напряжение волокон ядерных цепочек веретена. Возвращение гамма-отклонения веретена в исходное состояние для снижения моторной альфа-активности может произойти за счет пре- и постснаптического торможения на уровне спинного мозга. С другой стороны, точно контролируемое изометрическое сокращение может оказаться достаточным для такого рода терапевтической перестройки деятельности веретен (см. рис. 1.2.Б). В настоящее время главной основой ТЭМ являются эмпирические клинические наблюдения, и предстоит провести еще множество соответствующих лабораторных исследований.

Собственная система может стать автономной, если снять и не восстанавливать кортикоспинальное торможение. Такое может произойти, если не предвидятся мышечные действия. Между спирально-круговыми рецепторами веретен и альфа- и гамма-двигательными нервами создается положительная рефлекторная дуга обратной связи, результатом чего является поддержание повышенного тонуса мышцы.

Одной из гипотез ТЭМ: легкое, краткое произвольное изометрическое сокращение мышцы в состоянии повышенного тонуса создает внешнее растяжение волокон ядерного кармана веретен.

Спирально-круговые рецепторы кармана после краткого возбуждения четко адаптируются к состоянию удлинения мышцы, несмотря на то, что реальная длина мышц не изменяется. Во время постизометрического расслабления происходит реальное удлинение мышцы, но без стимулирования миотатических рефлексов. Изометрическое сокращение может также оказывать давление на жидкость лимфатических пространств веретена, снижая тем самым постизометрическое напряжение в его капсуле. Медленно адаптирующиеся волокна ядерной цепочки, прикрепленные к капсуле, могут, таким образом, претерпевать изменения напряжения с уменьшением спирально-круговой стимуляции. Миотатическая единица является системой положительной рефлекторной обратной связи, функцией которой является поддержание постоянного прироста в гамма-эфферентной спирально-круговой петле, поддерживая тем самым постоянство длины в состоянии покоя. В тонической моносуставной мышце это постоянство (константа) может быть исключительно точным, образно говоря, вплоть до нескольких знаков после запятой, и являться одним из определяющих факторов физиологического барьера подвижности, а также барьера подвижности при соматической дисфункции.