Внешняя рефлекторная система

Во внешней системе передние роговые клетки альфа- и гамма-эфферентов, идущих к мышце, получают синаптические импульсы от сенсорных нервов, берущих начало в других мышцах или органах. Элементы внешней системы – это более крупные, «нервно-мышечные единицы», связывающие миотатические единицы мышц, находящихся в функциональной взаимосвязи. Пример внешней рефлекторной системы – это реципрокное торможение мышц-антагонистов (2-й Закон Шеррингтона), организованные попытки избежать боли, условные рефлексы, включающие в себя нервную импульсацию, основанную на обучении (Patterson, 1976), висцеро-соматические охранные мышечные рефлексы и судороги многосуставных мышц. Несмотря на то, что Басмаджян (Basmajian) при помощи ЭМГ показал наличие явных исключений из шерринтоновского закона реципрокного торможения, сам принцип имеет в ТЭМ практическое клиническое применение и, при условии правильного использования, работает с весьма предсказуемыми результатами. Покойный Эрнест Рецлафф (Ernest Retzlaff, Ph.D.) в своей докторской диссертации раскрыл роль связующего нейрона Мотнера в коллатеральном рефлекторном торможении (см. рис. 1.3.).

Рис. 1.3. Два вида внешних рефлексов торможения. Афферентное реципрокное торможение мышц-антагонистов и перекрестное торможение гомологичных мышц. А – альфа-активация от мозга на мышцу-сгибатель (МС); ПС – проприорецепторы сгибателя; ПР – проприорецепторы разгибателя; СН – связующий нейрон, ПТС – пресинаптический тормозной синапс; Р – альфа-двигательный нерв разгибателя; М – клетка Мотнера, спаечный связующий (через тормозной синапс, ТС) нейрон с контралатеральными сгибателями (КС). Экстрапирамидные нервы (ЭН), идущие из мозга, соединяются с передними роговыми двигательными клетками в тормозных синапсах (из Basmajian & Nyberg, 1993).

Ясно, что как собственная, так и внешняя системы почти постоянно находятся «под присмотром» надсегментных рефлекторных систем; они осуществляют такое тормозящее влияние, что зачастую невозможно вызвать коленный рефлекс без предварительного выполнения пациентом маневра Джендрассика (переплести пальцы и давить руками друг на друга). Такое часто встречается у тренированных спортсменов и танцоров, что говорит о том, что значительная часть этих надсегментрых тормозящих влияний получается из последовательных программ, вовлекающих в свое действие мозжечок с его нисходящими трактами в боковых канатиках, от студенистого вещества и от промежуточных нейронов спинного мозга, участвующих в координации движений и в инструментальном обусловливании спинного мозга (Patterson, 1976).

Полагают, что надсегментные системы, так же, как и рецепторы мышечных веретен, можно перепрограммировать процедурами ТЭМ. Поскольку произвольные действия являются частью ТЭМ, то в лечение, по всей видимости, вовлекаются кора головного мозга, экстрапирамидная и лимбическая системы, и, что наиболее вероятно, они играют определенную роль в адаптации к соматической дисфункции. Мышцы и эффекторные механизмы спинного мозга, непосредственно затронутые дисфункцией, временно или постоянно, некоторым образом оказываются изолированными от надсегментного управления. В этом случае гамма-петля к моносуставной тонической мышце становится автономной. Изометрическая ТЭМ является средством для «возвращения блудной мышцы в семью». Предполагают, что во время изометрического сокращения происходит возврат «прироста» в гамма-петле на уровне рецепторов веретен и спинного мозга через промежуточный нейрон и надсегментные тормозные синапсы. Во время постизометрической фазы расслабления допускается увеличение длины мышцы в состоянии покоя, поскольку расслабление происходит в результате уменьшения гамма-эфферентных разрядов в веретена.

Во внешних системах данные от спирально-круговых и цветовидных рецепторов веретен передаются через синапсы к эффекторным системам спинного мозга, контролирующим другие мышцы: синергисты, стабилизаторы и антагонисты. К этим данным добавляются входные сигналы от многих других сенсорных рецепторов – рецепторов Гольджи, свободных немиелинизированных нервных окончаний и Пачини-образных рецепторов, таких как были обнаружены в суставных структурах (Wyke, 1980), например, в суставных поверхностях суставов позвоночника. Комплексная интеграция соматических сенсорных проприорецептивных постуральных и окуло-вестибулярных данных вызывает немедленную адаптацию всей соматической системы при возникновении соматической дисфункции или вследствие ее успешного лечения.

Сухожильные рецепторы Гольджи при лечении ТЭМ стимулируются редко, поскольку большинство из них имеют высокие пороги растяжения. Их основной функцией является защита креплений мышц от разрывов, используя постсинаптические тормозные синапсы в эффекторном механизме спинного мозга. Одна из недавних теорий включает некоторые типы рецепторов Гольджи в альфа-моторное возбуждение, но точное их предназначение по прежнему не установлено. Допускается, что свободные немиелинизированные нервные окончания в мышцах являются ноцицепторами типа С-волокон. Они могут быть основным источником боли, связанной с воспалением внутренних органов или суставов и являющейся нервно-рефлекторной реакцией мышц, находящихся над воспаленными структурами.

Таблица 1Б. Определения терапевтических мышечных сокращений

(Из Basmajian.& Nyberg, 1993)