СИСТЕМНЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КОНТЕКСТЕ ПСИХОГЕНЕТИКИ

В большинстве исследований в области генетической психофизио­логии традиционно рассматривались отдельные показатели ЭЭГ, КГР и т.п. или группы показателей, отражающие какую-либо предполагае­мую скрытую переменную, например свойства нервной системы [97]. Несмотря на то что все очевиднее становилась необходимость комп­лексного подхода, при котором изучению подвергалась бы система реакций либо физиологические характеристики исследовались бы как элемент более широкого круга поведенческих, психологических и психофизиологических признаков, попытки осуществить этот подход были осуществлены лишь в немногих программах.

В качестве примера можно привести исследование X. Джоста и Л. Зонтаг [цит. по; 130а], в котором участвовали 16 пар МЗ близнецов, 54 пары сибсов и 1000 пар неродственников. В нем впервые была пока­зана генетическая обусловленность комплексной характеристики, на­званной авторами «автономным балансом». Эта характеристика была получена методом факторизации нескольких параметров вегетатив­ных функций и включала частоту дыхания и пульса, кровяное давле­ние и потоотделение.

В исследовании П. Звольского с коллегами [461] изучались психо­физиологические характеристики близнецов (15 пар МЗ и 19 пар ДЗ) в условиях ориентировочной реакции и в стрессогенных ситуациях, которые создавались специально по ходу эксперимента путем предъяв­ления сильных и/или неприятных стимулов. Анализировались частоты пульса, дыхания, моргания, а также КГР. В этой работе была показана высокая степень генетической обусловленности таких показателей, как ЧСС, частота дыхания (ЧД), а также КГР. Однако исследователи использовали весьма примитивную статистическую обработку, кото­рая сводилась к оценке наследуемости отдельных физиологических показателей, что не дало им возможности выделить обобщенные «вто­ричные» показатели вегетативного реагирования на стресс и оценить меру их наследуемости.

В экспериментальном исследовании Б.И. Кочубея [84] изучалась природа индивидуальных особенностей двух реакций: ориентировоч­но-исследовательской и ориентировочно-оборонительной. При этом объектом анализа служили признаки двух уровней: единичные пока­затели и обобщенные характеристики. Первому уровню принадлежали следующие показатели; амплитуды ВП на звуки 80 и 105 дБ, амплиту­ды КГР, ЧСС, а также показатели интенсивности привыкания ВП и вегетативных реакций. Оценка и анализ этих показателей проводился традиционными методами (см. гл. XIV). Для получения обобщенных показателей использовался факторный анализ (метод главных компо­нент), позволяющий из всей совокупности коррелятивно связанных показателей выделить некоторые их группы (факторы), относящиеся к одной и той же латентной переменной. Затем с помощью специаль­ной статистической процедуры получали индивидуальные значения не по отдельным признакам, а по целостному фактору, т.е. характери­зующие индивидуальный уровень данной латентной переменной в целом. Они-то и принадлежали ко второму уровню признаков.

Всего было выделено 13 главных факторов. Из них фактор I содержал большую часть характеристик КГР, фактор II — характеристики компонентов /V100 и Р₂00 слуховых ВП. Фактор III отражал индивидуальную нестабильность (аритмичность) сердечного ритма. Эти три фактора в сумме ответственны за 43% дисперсии совместно изменяющихся (ковариирующих) признаков. На примере данных факторов рассмотрим дальнейший ход анализа.

Для обобщенных факторных оценок, как и для единичных при­знаков, подсчитывались коэффициенты внутриклассовой корреляции у МЗ и ДЗ близнецов, а также проводилось разложение фенотипичес-кой дисперсии. При этом оказалось, что три указанных фактора ха­рактеризуются наиболее высокой степенью генетической обусловлен­ности, генетическая компонента дисперсии для них варьировала от 0,63 до 0,81. По результатам разложения дисперсии обобщенных оце­нок (факторы I, II, III) можно судить о генетическом вкладе в меж-

индивидуальную вариативность не отдельных показателей психофи­зиологических реакций (КГР, ВП, ЧСС), а общих механизмов реа­лизации этих реакций в процессах обеспечения системной деятель­ности организма.

Новый подход, в соответствии с которым объектом генетическо­го исследования выступают системные психофизиологические про­цессы на уровне организма как целого, был предложен Э.М. Рутман и Б.И. Кочубеем [132, гл. V]. С их точки зрения, целесообразно изучать наследуемость тех физиологических показателей, по которым в свете современных знаний можно судить о психической функции, о меха­низмах психической деятельности или о психических состояниях. Иначе говоря, психофизиологические показатели в психогенетике целесообразно использовать в качестве не только потенциальной ха­рактеристики «биологических основ» поведения, но и показателей, отражающих опосредованную психикой активность организма, кото­рая обеспечивает взаимодействие с внешней средой и достижение целей, в качестве характеристики деятельности определенных функ­циональных систем.

Какие же функциональные системы целесообразно исследовать с генетических позиций? Э.М. Рутман и Б.И. Кочубей сформулирова­ли ряд критериев для выбора системного объекта генетического ис­следования.

□ Целесообразно отдавать предпочтение относительно простым системам, содержащим элементы с достаточно надежными фи­зиологическими индикаторами.

□ Желательно, чтобы исследуемая система поддавалась изучению уже на ранних стадиях индивидуального развития, поскольку в этом случае появляется возможность хотя бы в принципе про­следить определенные этапы ее онтогенетического развития (си-стемогенеза). Генетико-психофизиологическое исследование функциональных систем в процессе онтогенеза могло бы не только раскрыть механизмы их развития, но и предоставить дан­ные о структуре этих систем.

□ Желательно, чтобы система имела общебиологическое значе­ние: если сходная система имеется и у животных, то это позво­ляет произвести дополнительный анализ с привлечением мето­дов генетики поведения.

□ Исследуемая совокупность показателей должна быть в полном смысле системой, т.е. включать звенья, объединенные некото­рым системообразующим фактором (целью).

□ Она должна быть источником развития более сложных, адап­тивно важных, предпочтительно социально ценных психологи­ческих образований, причем желательно, чтобы анализ каче­ственного перехода в таком развитии не зачеркивал полностью

момент преемственности, непрерывность в развертывании ис­ходной психофизиологической системы в более сложную, соб­ственно психологическую.

* * *

Используемые в психофизиологии показатели функционирова­ния ЦНС и автономной нервной системы обнаруживают значитель­ные индивидуальные различия. При соблюдении постоянства условий регистрации эти показатели отличаются хорошей воспроизводимос­тью, что позволяет изучать роль факторов генотипа в происхождении их межиндивидуальной вариативности. Получены данные, свидетель­ствующие о существенном влиянии генотипа на изменчивость па­раметров работы сердечно-сосудистой системы и электрической ак­тивности кожи. При этом можно выделить общую тенденцию: в экс­периментальных ситуациях, требующих от испытуемого большего напряжения, оценки наследуемости различных физиологических по­казателей, как правило, выше.

Однако в большинстве случаев эти исследования включали не­большие контингента испытуемых. Кроме того, нередко в них приме­нялись статистические методы, позволяющие только констатировать влияние наследственных факторов. Лишь в последние годы стали по­являться исследования, в которых на обширном статистическом ма­териале используется метод структурного моделирования, позволяю­щий более надежно изучать соотношение генетических и средовых влияний в популяционной дисперсии физиологических показателей. Предложен также новый подход к изучению генетического вклада в изменчивость психофизиологических реакций, в соответствии с ко­торым объектом генетического исследования выступают не отдель­ные показатели, а системные психофизиологические процессы на уровне организма как целого.

Глава XVI

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

В настоящее время особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой [22], Е.Д. Хомской [167], С. Спрингер и Г.Дейча

момент преемственности, непрерывность в развертывании ис­ходной психофизиологической системы в более сложную, соб­ственно психологическую.

* * *

Используемые в психофизиологии показатели функционирова­ния ЦНС и автономной нервной системы обнаруживают значитель­ные индивидуальные различия. При соблюдении постоянства условий регистрации эти показатели отличаются хорошей воспроизводимос­тью, что позволяет изучать роль факторов генотипа в происхождении их межиндивидуальной вариативности. Получены данные, свидетель­ствующие о существенном влиянии генотипа на изменчивость па­раметров работы сердечно-сосудистой системы и электрической ак­тивности кожи. При этом можно выделить общую тенденцию: в экс­периментальных ситуациях, требующих от испытуемого большего напряжения, оценки наследуемости различных физиологических по­казателей, как правило, выше.

Однако в большинстве случаев эти исследования включали не­большие контингента испытуемых. Кроме того, нередко в них приме­нялись статистические методы, позволяющие только констатировать влияние наследственных факторов. Лишь в последние годы стали по­являться исследования, в которых на обширном статистическом ма­териале используется метод структурного моделирования, позволяю­щий более надежно изучать соотношение генетических и средовых влияний в популяционной дисперсии физиологических показателей. Предложен также новый подход к изучению генетического вклада в изменчивость психофизиологических реакций, в соответствии с ко­торым объектом генетического исследования выступают не отдель­ные показатели, а системные психофизиологические процессы на уровне организма как целого.

Глава XVI

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

В настоящее время особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой [22], Е.Д. Хомской [167], С. Спрингер и Г.Дейча

[42], В.Л. Бианки [15] и других. В результате многих эксперименталь­ных исследований было установлено, что основные межполушарные различия кратко укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вер-бально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы пе­реработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и симультанная организация высших пси­хических функций.

Более того, можно констатировать, что в последние десятилетия изучения межполушарных отношений фактически произошла смена парадигмы: от теории тотального доминирования левого полушария исследователи перешли к гипотезе парциальной полушарной доми­нантности и взаимодействия полушарий.

1. РАЗВИТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Известны две концепции функциональной асимметрии в онтоге­незе: эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализа-ции [138]. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипо-тенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе речевой, В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ран­них этапах развития.

Согласно второй концепции специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как предполагают, в виде генетически запрограммированной способнос­ти нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Установлено, что задолго до реального развития речевой функции можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих речевых зон. Так, у новорожденных сильвиева борозда слева суще­ственно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени являются врожденными.

В пользу исходной эквипотенциальное™ полушарий, казалось бы, гово­рит тот факт, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7-9 месяцев. Разница между сторонами, сначала слабая, постепенно увеличивается и становится отчетливой в 3 года, а затем стабилизируется. Однако в ходе наблюдений было установлено, что у младенцев есть другие признаки латерализации, например, предпочитаемая сторона при повороте головы, различный тонус мышц справа и слева и др. [196].

В связи с этим представляет интерес предложение выделять два отно­сительно независимых показателя мануальной латерализации: направление и степень [336]. Направление латерализации, т.е. установление ведущей руки, можно рассматривать как нормативную, или видоспецифическую, характерис­тику, имеющую два измерения — левое, правое. Степень латерализации есть

количественная индивидуально специфическая характеристика, обладающая непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной неза­висимости этих характеристик говорит тот факт, что они обнаруживают раз­ную онтогенетическую динамику и, по-видимому, в разной степени зависят от факторов генотипа. Если выбор ведущей руки определяется к 3 годам, то степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от 3 до 9 лет. Выделение направления и степени/интенсивности как самостоятель­ных характеристик асимметрии возможно применительно ко всем парным органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы левого и пра­вого полушарий [132].

2. ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

Считается, что все парные органы человека имеют ту или иную степень функциональной асимметрии. Однако наблюдению доступны только некоторые из них: в двигательной сфере (ведущие рука и нога) и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря). Неоднократно показано, что перечисленные асимметрии относительно автономны. Другими словами, у каждого человека возможно свое сочетание право- и лево­сторонних признаков. Для обозначения этого явления используют тер­мин «профиль латеральной организации» (ПЛО), которым обознача­ется сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для данного человека.

Исследования типов, или профилей, латеральной организации парных органов находятся в начальной стадии, по этой же причине внутрииндивидуальная устойчивость функциональных асимметрий и профилей латеральной организации мозга изучена мало. Имеются све­дения, что функциональные асимметрии парных органов достаточно пластичны, и профиль латеральной организации при повторных тес­тированиях или при изменении условий регистрации может изме­няться [167].

3. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ АСИММЕТРИИ. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЛЕВОРУКОСТИ

Происхождение леворукости традиционно связывается с действи­ем трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генети­ческих и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимуществен­ный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах на­блюдаются определенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости «латерального фенотипа», оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных

различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, ко­ряки и др.) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип», для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимо­действии полушарий [8]. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптималь­ной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля ле-воруких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятель­ством, что давление культурных традиций, направленное на преимуществен­ное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «пра­вополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [67],

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответ­ственно используют для письма левую руку [293]. В то же время 6,5% детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), пред­почитают левую руку [283]. Среди японских школьников 7,2% не яв­ляются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра уве­личивается до 11% [403]. До недавних пор во многих странах существо­вала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно уве­личивается, вплоть до 10-12% [312].

Существенная роль средового опыта в определении рукости, каза­лось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявле­ние признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) ока­зывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [196].

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработ­ка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность пе­редачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные дан­ные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении прием­ных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предполо­жить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответ­ствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R — доминантный, кодирует праворукость, второй l — рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих ро­дителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R— от одного из родителей, l — от другого). Леворукими будут дети с геноти­пом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по раз­ным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Пред­принимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности, В частности, предлагалось считать, что ма­нифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а воз­можно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки [315], Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализа­цию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или про­тивоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль ко­дируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессив­ным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного че­ловека связана с характером его межполушарной асимметрии и ти­пом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вы­вернутая/инвертированная) может служить фенотипическим прояв­лением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвер­тированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипси­латеральный тип организации моторного контроля. Напротив, инди­виды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилате-ральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоре­чие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полу­ченные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши мо­гут использовать для письма как прямую, так и инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статисти­ческого подтверждения в семейных исследованиях [196].

Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». В одну

из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полу­шарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее по­лушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в рече­вой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается по­лушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости (табл. 16.1).

Известный английский психолог М. Аннет [184, 185] на протяже­нии двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором «правостороннего сдвига» (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей (rs—) человек может стать как правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распрос­транением доминантного гена «правостороннего сдвига» и его рецес­сивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор пред­почитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерали­зации непосредственно, то наиболее простым оказывается использо­вание косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, — тест перекладывания колышек. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях, Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить раз­личия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким обра­зом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выпол­нения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя глав­ным образом этот тест, она провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями рече­вого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма суще­ственные дополнения к ее теории.

Таблица 16.1 Моделинаследуемости леворукости (по данным разныхавторов)

23-1432

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асиммет­рии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области (planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной об­ласти коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах фонологи­ческой обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про­странственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изме­нениям в особенностях функционирования каждого полушария, при­чем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обла­дать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминант­ному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига,

Таблица 16.2

Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории «правостороннего сдвига» [по: 185]

* Примечание. Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имею­щих генотипы rs-------, rs+—, rs+ +.

следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций правого полушария (например, пространственных способностей). При­сутствие гена rs+, с точки зрения Аннет, вообще отрицательно ска­зывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецес­сивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности фонологических. Эксперимен­тальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является пред­метом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала (Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллек­тивному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сба­лансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполага­емые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs—, кото­рые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функ­ционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает целесообразным выделение двух измерений латерализации — направ­ления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измере­ния могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления веду­щей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато­ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые разли­чия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распрост­раняет действия генов D и С на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что ману­альная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако поли­генные модели латерализации, которые были бы также детально раз­работаны, как теория М. Аннет, отсутствуют [обзор: 196]. Например, в соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабили­зации развития, которая проявляется в значительном числе наруше­ний развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические

23* 355

аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от ви-доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456]. Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропо­генезе возникли генетически детерминированные механизмы латера-лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос ре­шается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигатель­ных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции [15]. По некоторым предположени­ям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обуслов­ленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника — шимпанзе [312].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное чис­ло исследований в этой области, в настоящее время нет общеприня­той генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о при­близительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии [обзор 196]. Эти данные нередко привлека­ются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру-кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного оп­ределения рукости под действием эпигенетических факторов (модели Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также, что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд кри­териев, которым должны удовлетворять генетические модели руко­сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при родительских сочетаниях правый/правый, правый/левый, левый/ левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать

рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также при­близительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по рукости; 3) существование различий частот рукости в разных геогра­фических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того, модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установ­ления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обо­снования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложени­ем ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установле­ния рукости [312]. Она базируется на трех положениях: 1) существую­щее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетичес­ким разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний куль­туры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, по­скольку рукость выступает как необязательная (факультативная), приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели ис­ходят из того, что вариации рукости не определяются только генети­ческими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от про­исхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимуще­ственное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют родители: они существенно повышают склонность детей к праворуко-сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее, будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру­кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено­тип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели функциональной латерализации касаются только установления веду­щей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль ла­теральной организации, и не включают в анализ всех возможных ас­пектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще одно требование к полноценной генетической модели латерализации: она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

ОСОБЕННОСТИФУНКЦИОНАЛЬНЫХАСИМ

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от остальных представителей популяции. Например, среди близнецов нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля­ется правшой, а другой — левшой.

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре­чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не­значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне­цов [196].

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз, ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и ладонях рук).

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис­ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако­вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет­рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и 19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру-кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло­гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход­ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132].

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме­тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне доминирования признака или функции. Количественная выраженность асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем, как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля­ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и средовых влияний на формирование функциональных асимметрий может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред­почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс­казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов, названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ­ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе­ние зародыша на два самостоятельных организма [345].

Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при­знаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожи­дать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встре­чается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркаль­ности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов. Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего 34% от общего количества пар МЗ близнецов.

Другая возможная причина появления дискордантных по асим­метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге­нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве­личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об­щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди­ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ, так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра­ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей­ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша­рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди-ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре­ди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не­равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре­чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо­вания из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-

кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV]. Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет­рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при­водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле­ний в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич­ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер­кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо­ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен­ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве­дений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша­рии, а средовые — в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак­торами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли­чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер­ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин­тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак­торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж­индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар­ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно­шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-

персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не­стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла к заключению, что существуют значительные межполушарные разли­чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели, причем отмечается большая подверженность действию средовых фак­торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызван­ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста­новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле­вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп­ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась влияниями генотипа [132; гл. IV].

Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото­рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото­рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру­ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио­нировании правого полушария. Были установлены также некоторые половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более высокими показателями интеллекта отличались более развитой моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие, в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио­нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше, чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя­занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак­теристиками.

Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уни­кальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитив­ной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных орга­нов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организа-

ции индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адек­ватно описывающая тип наследования ведущей руки.

МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по пар­ным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследова­ния наследуемости электрофизиологических показателей левого и правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад ге­нотипа в изменчивость показателей функционирования правого по­лушария.

V

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ПСИХОГЕНЕТИКИ

Глава XVII

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож­но считать признание того факта, что генетическое от­нюдь не означает неизменное. Активность генов меня­ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окру­жающей среды. В результате преобразуется характер ге-нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из­менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и фун­кциональные особенности организма. В генетике сфор­мулирован временной принцип организации генетичес­ких систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей раз­вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин­цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка (или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле­ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора (решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте­пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге­нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи­более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле­дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо­значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то фенотип на следующей стадии развития (Р₂) будет определяться как:

PI + G1 + E1 —> P2,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис­ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р₃ будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа P₂ продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды, в которой она протекает (E2):

Р2 + С2 + Е2— >P3ит.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи­вается наличием:

□ фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

□ продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз­вития;

□ условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле­ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо­действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон­цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге­нетической программы в процессе становления фенотипа под влия­нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти­па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж­ны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще­ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ­ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непре­рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де­терминирующим направление специализации, является индивидуаль­ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и про­цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз­действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети­ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы­та» — это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль­ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре­акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво­его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе­цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери­оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже­ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю­чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап­сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла­дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин­дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре­таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми­руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи­вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи­ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото­рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы­та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм.