НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача­лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро­патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро­вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны­ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно­стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы. Главная функция этих желез —терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела, Однако эккринные железы, расположенные на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст­ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР, как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так­же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти­ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео­жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на­зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин­дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость, что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис­персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге­нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово­дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так, С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм, изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей­ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из­менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ, для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено­типа установить не удалось [292].

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид­нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети­чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо­ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара­ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско­рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа­телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ, по показателям времени восстановления КГР после воздействия и скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе­но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко­вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро­вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред­няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель­ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж­дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво­го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля­ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы­шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво­димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля­ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по­вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна­ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге­нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне­цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

Таблица 15.1

Таблица 15.2 Наследуемость параметров КГР [по данным 327]

Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу­ченные монозиготные близнецы.

шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри­мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект­рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения компонентов наследуемости.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2), что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя­зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге­незе претерпевают существенные изменения.

2. наследуемость показателей функционирования сердечно-сосудистой системы

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в психофизиологии как источник информации об изменениях, проис­ходящих в организме в связи с различными психическими процесса­ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто­ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото­рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги­ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках (табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя­ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического) и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141, 200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро­вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме­чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло­дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели­чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так­же половые различия в наследуемости показателей систолического и диастолического давления, но однозначно определить характер этой зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности, особый интерес представляют исследования природы межиндивиду­альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо­го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена­полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере­численные показатели регистрировались в трех экспериментальных ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де­фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

22-1432

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работысердечно-сосудистой системы (по данным разныхавторов)

Общим

результатом

ДС.Ш1СНИС *^flWlctmc сокращении ется тот факт, что все пе­речисленные показатели обнаружили наибольшую величину наследуемости (по Хольцингеру) в усло­виях интеллектуальной деятельности, т.е. при психоэмоциональной на­грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча­ются существенные раз­личия в изменениях по­казателей наследуемости систолического и диасто­лического давления в за­висимости от состояния организма. Для систоли­ческого давления Н в покое составляет 0,47, при нагрузке — 0,81, после нагрузки — 0,79; для диастолического — соответственно 0,73; 0,77; 0,53. Поскольку уровень

давления крови при на-

Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут- грузке достоверно повы-риклассовой корреляции в группе монози- шался, то можно считать, готных (r_МЗ), дизиготных (r_ДЗ) близнецов и что изменчивость всех коэффициента Хольцингера (Н) для систо- компонентов, определяю-лического, диастолического и среднего дав- _щих величину систоличес-ления и частоты сердечных сокращений в _{кого дав}ления крови при покое (фон), во время психоэмоциональной эмоциональном напряже-нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от- детерминируется ге-

дых). РП— рабочий период [по 141]. н

нетическими факторами.

1 - rМЗ; 2 - rД_З; 3 -Н. Наследуемость механизмов

диастолического давления не обнаруживает столь зна­чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду­альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-

пряженности ситуации. Давление регистрировали у 160 пар близ­нецов в возрасте 14-21 года в покое и при выполнении задач, включающих регистрацию време­ни реакции и вычисления в уме [200]. Результаты получились нео­днозначными. Оценка наследуе­мости уровня систолического и диастолического давления у жен­щин была выше при нагрузках, у мужчин же увеличение наследу­емости наблюдалось только для систолического давления. Более того, диастолическое давление мужчин при нагрузках зависело от генотипа в меньшей степени, чем в покое. В состоянии покоя в изменчивости систолического

давления у обоих полов и диас-

толического давления у женщин Р_ис. 15.2. Динамика коэффициентов

наблюдалось влияние системати- внутриклассовой корреляции в груп-

ческой среды, однако при функ- пе монозиготных (r_мз), дизиготных

циональных нагрузках это влия- (r_дз) близнецов и коэффициента

ние снижалось. Многомерный Хольцингера (Н) для реографичес-

дисперсионный анализ данных ^кого индекса (РИ) и времени кро-

позволил заключить, что и в по- венаполнения сосудов головного

кое, и при функциональных на- ^мозга (^а) ^в покое(фон), во время

психоэмоциональной нагрузки (РП)

грузках природа генетических и _1А и _д , _г

^{VJ v v} „ и через 10 мин отдыха (отдых) [по

средовых влияний остается неиз- \\\л

менной.

В целом ряде работ было об- 1^{- r}МЗ; 2 - r_ДЗ; 3 - Н. наружено большее сходство ре­активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен­сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим, однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол­нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора­ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено, что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы­числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре­дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре­ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление. При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив­ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста­вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было. В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания­ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз­никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста­бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при выполнении относительно простого задания может быть обусловлена большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе­мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па­расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят­ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив­ной нервной системы, причем те и другие влияния по-разному действуют на физиологические показатели, в частности на ЧСС, Парасимпатическая акти­вация вызывает замедление сердечного ритма, которое сопровождает, на­пример, ориентировочную реакцию, возникающую при предъявлении новых умеренных по интенсивности стимулов, или просто внимательное их рассмат­ривание. Известно, что ЧСС в задаче на время реакции также определяется в основном активностью парасимпатической системы, а при задаче, связанной с вычислениями в уме, — в большей степени симпатической системы. Сим­патическая активация, напротив, ведет к увеличению частоты сердечных со­кращений и повышению мышечного напряжения. Данные аффекты тесно свя­заны, поэтому любое мышечное напряжение сопровождается усилением ЧСС. Значимость этой связи наиболее выпукло обозначена в теории кардиосома-тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы­шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив­ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю­щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра­жением соматических эффектов является «обращенность» человека вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко­чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма. Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от­вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция — Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю­дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу­ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР), тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим­патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен­но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь­зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован­ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ­ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро­вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень­шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро­шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы (вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо­вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу­ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле­ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня­лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи­санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком­поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор­ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов­ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус­ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме­ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти­па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро­вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают­ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру­ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310]. Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа­тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве­личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может служить информативным признаком при прогнозировании спортив­ной успешности.