ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо­дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро­нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов­ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го­дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель­ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать­ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен­тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич­ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос­лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба­ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам­плитуде положительный компонент — Р1. Следующее по порядку бы­стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N₂, так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об­ратной связи. Компонент Р_ь обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет­ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат­ной связи [104]. ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р2. Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов N3 иР3 (рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли­зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реак­ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос­ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени­ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек­трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля­ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо­бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом [104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен­ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова­лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп­ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко­вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова­тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

звук слева может встречаться по 2 или 3 раза подряд, а справа — по 2 или 4 раза подряд. Надо было пред­сказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположен­ных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла полу­чать прогноз событий, наступающих с вероятностьюр = 1,0 ир = 0,5.

ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо-лярно в зонах F₃, F₄, C₃, С₄. Для каж­дого из четырех отведений у одного испытуемого было получено по три потенциала: при простых произ­вольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в

ситуации прогноза двух равноверо- Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р₃₀0, ятных сигналов (2) и в ситуации зарегистрированные в отведении заведомо истинного прогноза (3). С₃ у пары МЗ близнецов в трех эк-

В ситуации (1) анализировались спериментальных ситуациях [104]. потенциал готовности (ПГ), ком- Одной стрелкой отмечено начало дви-поненты Р_ь N₂, Р2, N3, Р3 отра- жения, двумя — сигнал обратной жавшие соответственно процессы ^связи. подготовки, реализации и оценки

произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна­лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под­тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи­тельным компонентом Р300 (рис. 14.7). Два последних компонента отра­жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери­одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор­реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста­точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа­лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару­живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав­да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес­кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6% всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за­нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару­живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля­ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив­ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи­вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне­ние этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа­тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней­рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено­типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио­нальных систем.

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара­метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис­хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще­ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус­ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП, а также потенциалы мозга, связанные с движением.

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в трех экспериментальных ситуациях [104]

Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, которых влияют генотипические факторы.

знаком

выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из­менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти­мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет­ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве­тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не­произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима­ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со­ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об­наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак­тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет­ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж­ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан­ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус­ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло­гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии,

Глава X V

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв­ляются показатели функционирования физиологических систем орга­низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной), которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль­ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны­ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди­нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно. Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из­менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти­мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет­ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве­тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не­произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима­ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со­ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об­наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак­тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет­ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж­ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан­ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус­ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло­гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии,

Глава X V

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв­ляются показатели функционирования физиологических систем орга­низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной), которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль­ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования генетических основ изменчивости вегетативных функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны­ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди­нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно. Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

так как особенности функционирования вегетативной системы тесно связаны с динамикой функциональных состояний человека, ее пока­затели используются при изучении эмоционально-волевой сферы и интеллектуальной деятельности человека [436, 84, 203].