БІОЕНЕРГЕТИКА: УТВОРЕННЯ АТФ

Молекула АТФ (рис. 4.3, а) складається з аденозину (молекули аденіну, з'єднаної з молекулою рибози), з'єднаного з трьома групами неорганічного фосфату (Р_н). При впливі ферменту АТФази остання фосфатна група відщеплюється від молекули АТФ, швидко вивільнюючи велику кількість енергії (7,6 ккал∙г^-1 АТФ). У результаті АТФ розщеплюється на АДФ (аденозиндифосфат) та фосфор (рис. 4.3, б). Однак де ж знаходилася ця енергія з самого початку?

Процес накопичення енергії в результаті утворення АТФ з інших хімічних джерел називається фосфорилуванням. Внаслідок різних хімічних реакцій фосфатна група приєднується до відносно низькоенергетичного сполучення адинозиндифосфату, перетворюючи його на адинозинтрифосфат. Коли ці реакції здійснюються без наявності кисню, то процес називається анаеробним метаболізмом. Якщо ж у реакції бере участь кисень, то процес називається аеробним метаболізмом, а аеробне перетворення АДФ на АТФ — окиснювальним фосфорилуванням.

Клітини утворюють АТФ за допомогою трьох систем: системи АТФ-КФ, гліколітичної та окиснювальної.

СИСТЕМА АТФ-КФ

Найпростішою енергетичною системою є система АТФ-КФ. Окрім АТФ, клітини містять ще одну багату енергією фосфатну молекулу — креатинфосфат (КФ). Енергія, вивільнювана при розщепленні КФ, на відміну від енергії, що вивільнюється при розщепленні АТФ, не використовується безпосередньо для виконання роботи на клітинному рівні. Вона використовується для ресинтезу АТФ, щоб забезпечити його відносно постійне утворення.

Вивільненню енергії при розщепленні КФ сприяє фермент креатинкіназа, котрий діє на КФ для відокремлення Р_н від креатину. Вивільнена енергія може бути використана для приєднання Р_н до молекули АДФ та утворення АТФ (рис.4.4). При використанні цієї системи (енергія вивільнюється з АТФ в результаті відщеплення фосфатної групи) клітини можуть запобігти вичерпанню запасів АТФ, розщеплюючи КФ і тим самим забезпечуючи енергію для утворення великої кількості АТФ.

Це швидкий процес, котрий може здійснюватися без допомоги будь-яких спеціальних структур клітини. Він може перебігати й за участю кисню, однак для його здійснення кисень не потрібний, тому систему АТФ-КФ називають анаеробною.

У перші секунди інтенсивної м'язової діяльності кількість АТФ підтримується на відносно постійному рівні, тоді як рівень КФ невпинно знижується, оскільки він використовується для поповнення запасів АТФ (рис. 4.5). У стані виснаження рівні АТФ та КФ є досить низькими і не можуть забезпечити енергію для наступних скорочень та розслаблень м'язів.

Таким чином, підтримання рівня АТФ за рахунок енергії, що вивільнюється при розщепленні КФ, є обмеженим. Запаси АТФ та КФ є достатніми для задоволення енергетичних потреб м'язів лише протягом 3-15 с спринтерського бігу. Після цього м'язам доводиться розраховувати на інші процеси утворення АТФ: гліколітичний та окиснювальний.

ГЛІКОЛІТИЧНА СИСТЕМА

Інше джерело отримання АТФ передбачає вивільнення енергії в результаті розщеплення (лізису) глюкози. Це — гліколітична система, котра включає процес гліколізу, тобто розщеплення глюкози за допомогою спеціальних гліколітичних ферментів (рис. 4.6).

Глюкоза становить близько 99 % усіх цукрів, що циркулюють у крові. Вона надходить у кров в результаті засвоєння вуглеводів та розщеплення глікогену печінки. Глікоген синтезується з глюкози внаслідок процесу, що називається глікогенезом. Глікоген міститься у печінці або м'язах, допоки не стане потрібним. Коли виникає потреба у глікогені, він розщеплюється в результаті процесу глікогенолізу на глюкозо-1-фосфат.

Перш ніж глюкоза або глікоген можуть бути використані для утворення енергії, вони мають трансформуватися у сполучення, котре називається глюкозо-6-фосфат. Для перетворення молекули глюкози необхідна одна молекула АТФ. При розщепленні глікогену глюкозо-6-фосфат утворюється з глюкозо-1-фосфату без витрати енергії. Гліколіз починається, як тільки утворюється глюкозо-6-фосфат.

Закінчується гліколіз утворенням піровиноградної кислоти. Для цього процесу не потрібний кисень, однак використання кисню визначає «долю» піровиноградної кислоти, утвореної внаслідок гліколізу. Коли ми говоримо про гліколітичну систему, ми маємо на увазі, що процес гліколізу перебігає без участі кисню. У цьому випадку піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту.

Гліколіз, що є складнішим процесом, ніж система АТФ-КФ, забезпечує розщеплення глікогену на молочну кислоту завдяки 12 ферментним реакціям. Усі ці ферменти знаходяться у цитоплазмі клітин. У результаті гліколізу утворюється 3 молі АТФ на кожний моль розщепленого глікогену.

Якщо замість глікогену використовується глюкоза, то утворюється усього 2 молі АТФ, оскільки один моль витрачається на перетворення глюкози на глюкозо-6-фосфат.

Ця енергетична система не забезпечує утворення великої кількості АТФ.

Незважаючи на це, сукупні дії гліколітичної системи та системи АТФ-КФ забезпечують продукування сили м'язами навіть при обмеженому надходженні кисню. Ці дві системи домінують у перші хвилини виконання вправ високої інтенсивності.

Іншим значним недоліком анаеробного гліколізу є те, що він викликає накопичення молочної кислоти у м'язах та рідинах організму. У спринтерських дисциплінах тривалістю 1-2 хв потреби гліколітичної системи є дуже великими, і рівні вмісту молочної кислоти можуть збільшитися з 1 (показник у стані спокою) до понад 25 ммоль∙кг^-1. Таке підкислення м'язових волокон гальмує подальше розщеплення глікогену, оскільки порушує функцію гліколітичних ферментів. Окрім того, кислота знижує здатність волокон зв'язувати кальцій і це може перешкодити скороченню м'язів.

Інтенсивність енерговитрат м'язового волокна під час навантаження може бути у 200 разів вищою, ніж у стані спокою. Гліколітична система та система АТФ-КФ не в змозі забезпечити необхідну кількість енергії.

Молочна кислота і лактат — не одне й те ж сполучення. Молочна кислота має формулу С₃Н₆О₈. Лактат являє собою будь-яку сіль молочної кислоти. Коли молочна кислота втрачає Н⁺, сполучення, котре лишилося, з'єднуючись з Nа⁺ або К⁺, утворює сіль. У результаті анаеробного гліколізу утворюється молочна кислота, котра дуже швидко розкладається і утворює сіль — лактат. Через це дуже часто одне поняття використовують замість іншого.

Без другої енергетичної системи наша здатність виконувати м'язову діяльність була б обмежена усього кількома хвилинами. Розглянемо третю енергетичну систему.

ОКИСНЮВАЛЬНА СИСТЕМА

Останньою системою утворення енергії клітиною є окиснювальна система, найскладніша з трьох енергетичних систем. При її розгляді ми не зважатимемо на обтяжливі подробиці. Процес, в результаті котрого організм для продукування енергії дисимілює сполучення, багаті на енергію, за допомогою кисню, називається клітинним диханням. Це аеробний процес, оскільки у ньому бере участь кисень. АТФ утворюється у спеціальних клітинних органелах-мітохондріях. У м'язах вони примикають до міофібрил, а також розкидані по саркоплазмі.

М'язи мають постійно забезпечуватися енергією для продукування сили під час тривалої м'язової діяльності. На відміну від анаеробного утворення АТФ, окиснювальна система продукує значну кількість енергії, тому аеробний метаболізм є основним методом утворення енергії під час м'язової діяльності, що потребує виявлення витривалості. Це ставить підвищені вимоги до системи транспорту кисню до активних м'язів.

Окиснення вуглеводів. Окиснювальне утворення АТФ (рис. 4.7) включає три процеси:

1) гліколіз;

2) цикл Кребса;

3) ланцюжок переносу електронів.

Гліколіз при обміні вуглеводів відіграє важливу роль як в анаеробному, так і в аеробному утворенні АТФ. Причому він перебігає однаково, незалежно від того, чи бере участь у цьому процесі кисень. Участь кисню визначає лише «частку» кінцевого продукту — піровиноградної кислоти. Згадаймо, що при анаеробному гліколізі утворюється молочна кислота і усього 3 молі АТФ на 1 моль глікогену. За участю кисню піровиноградна кислота перетворюється на сполучення, котре називається ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Цикл Кребса. Після утворення ацетил-КоА попадає у цикл Кребса (цикл лимонної кислоти) — складну послідовність хімічних реакцій, котрі дозволяють завершити окиснення ацетил-КоА. Наприкінці циклу Кребса утворюється 2 молі АТФ, а речовина (сполучення, на котре впливають ферменти, у цьому випадку первісний вуглевод) розщеплюється і, з'єднуючись з киснем, утворює діоксид вуглецю (СО₂), котрий легко дифундує з клітин, транспортується кров'ю у легені й виділяється у зовнішнє середовище (відбувається реакція декарбоксилювання R-Н + СО₂).

Ланцюжок переносу електронів. Під час гліколізу,коли глюкоза перетворюється на піровиноградну кислоту, виділяється водень. Значно більша кількість водню виділяється під час циклу Кребса. Якщо він залишається у системі, то внутрішня частина клітин стає надто кислою. Що відбувається з цим

воднем?

Цикл Кребса пов'язаний із серією реакцій, котрі називаються ланцюжком переносу електронів. Водень, що виділяється під час гліколізу і у циклі Кребса, з'єднується з двома коферментами — нікотин-аденін-динуклеотидом та флавін-аденін-динуклеотидом, котрі переносять атоми водню у ланцюжок переносу електронів, де вони розщеплюються на протони та електрони. Наприкінці ланцюжка Н⁺ з'єднується з киснем, утворюючи воду і тим самим запобігаючи підкисленню.

Електрони, що відокремилися від водню, беруть участь у серії реакцій і у кінцевому результаті забезпечують енергію для фосфорилювання АДФ, а отже, утворення АТФ. Оскільки цей процес відбувається за участю кисню, то він називається окиснювальним фосфорилюванням.

Утворення енергії за рахунок вуглеводів. Окиснювальна система утворення енергії забезпечує отримання 39 молекул АТФ зоднієї молекули глюкози. Якщо процес починається з глюкози, то утворюється 38 молекул АТФ (згадаймо, що одна молекула АТФ використовується до початку гліколізу для утворення глюкозофосфату). У табл. 4.2 показано кількістьутворюваної енергії.

Таблиця 4.2