Пространственная структура биоценоза

Любое сообщество характеризуется определенной пространственной структурой, связанной в первую очередь с его неподвижными компонентами – растениями. Известно большое разнообразие элементов структуры растительных сообществ, для которых Х.Х.Трасс предложил использовать общий термин "ценоэлементы".

Ценоэлементами называют пространственно ограниченные участки фитоценоза, отличающиеся между собой по составу и внешнему виду. Каждый из них занимает в сообществе свою нишу, естественную или созданную человеком. Описание ценоэлементов предполагает выделение синморфологических и синэкологических единиц.

Синморфологические элементы сообщества – вертикальная ярусность и горизонтальная мозаичность.

Вертикальная мозаичность сообщества выражается в его ярусности. Верхний ярус находится под наибольшим воздействием внешних климатических условий. Количество ярусов различно, счет их ведется сверху вниз. Под пологом верхнего яруса (который редко превышает 100 м) условия существования растений значительно трансформируются фитосредой. Таким образом, верхний ярус играет эдификаторную роль в формировании расположенных под ним ценоэлементов.

В сообществах пионеров зарастания с малой сомкнутостью ярусность может быть не выражена. В моновидных сообществах, особенно в полевых агроценозах, все растения относятся к одному ярусу. Наибольшим числом ярусов в наземных биоценозах характеризуются леса, в лесах умеренного пояса насчитывают от одного до трех древесных ярусов, ярус кустарников (если есть), ярус трав и кустарничков, моховой или лишайниковый покров.

Животные не приурочены постоянно к какому-либо ярусу. Беспозвоночные в большей степени связаны с определенными глубинами почвы. Наземные животные меняют свое ярусное положение в течение дня, года, жизни.

Горизонтальная мозаичность биоценоза выражается в наличии сравнительно мелких групп растений, различающихся по составу, обилию видов, их жизненности и т.п. Указывалось, что биотоп, а вместе с ним и биоценоз характеризуются определенной горизонтальной однородностью. Ценоэлементы, связанные с такими участками, называются микрогруппировками, или микроценозами. В растительных сообществах выделяют экотопогенную, фитогенную и антропогенную мозаичность.

Экотопогенная мозаичность, как правило, связана с неровностями микрорельефа или неоднородностью почвогрунтов. Так, в глинистом субстрате мельчайшие по интенсивности и площади проявления просадочные явления могут создать мозаичность условий увлажнения и засоления, а следовательно, адекватные различия в растительном покрове.

Фитогенная мозаичность возникает как результат взаимодействия растений в сообществе; в качестве примере можно привести распределение растений под пологом леса при его неравномерной сомкнутости. Мозаичность может быть обусловлена особенностями биологии самих растений, например, при зарастании свободного субстрата неравномерность определяется случайным распределением спор и семян, образованием кочек на болоте и т.д. С другой стороны даже при полной однородности биотопа развитый в нем биоценоз может характеризоваться некоторой неоднородностью среды, связанной с чередованием крон и подкроновых пространств, с неоднородностью освещения и влажности.

Антропогенная мозаичность возникает под прямым и косвенным влиянием хозяйственной деятельности. Так, существенно меняется структура растительного покрова под воздействием рубки леса, перевыпаса скота.

При этом, естественно, возникает вопрос, как можно различить, имеем ли мы дело с мозаичностью в пределах биоценоза или с чередованием различных биоценозов? Основным критерием должно быть наличие или отсутствие одного или нескольких общих эдификаторов. Если неоднородность связана с присутствием одного общего или нескольких общих эдификаторов, то речь идет о мозаичности в пределах одного биоценоза. Если же неоднородность вызвана тем, что эдификаторы в разных участках различны, то мы имеем дело с комплексом различных биоценозов.

Синэкологические элементы сообщества – синузии и консорции.

Синузии – структурная часть сообщества, образованная одной или несколькими близкими жизненными формами организмов (на суше обычно растений). Это группы видов, подчас далеких в систематическом отношении, но сходных по внешнему виду, экологии и ритмам развития.

Пространственные синузии выделяются как элементы пространственной структуры по типам жизненных форм (деревья - фанерофиты, кустарнички – хамефиты, травы - криптофиты, мхи и лишайники в таежном лесу – основные синузии этого сообщества).

Сезонные синузии – группы видов, развивающиеся в данном биоценозе в разные сроки вегетационного периода, т.е. отграниченными друг от друга во времени. Различные сезонные аспекты характерны для травянистого яруса в лесу, на лугу, в степи. Особенно яркими примерами служит смена аспектов в степи или синузии эфемеров в пустыне.

Разнообразное и сложное синузиальное сложение растительных сообществ свидетельствует об их способности к наиболее полному использованию пространственных и сезонных экологических ниш. Чем больше в сообществе синузий, тем больше его флористическое, экологическое и биоморфное богатство. Изучение синузий помогает глубже познать структуру сообществ и характер взаимоотношений различных экологических групп растений. Исследования помогают выявить более жизненные (развивающиеся) синузии и менее активные (вырождающиеся). Таким образом, разрабатывается прогноз сукцессионных сдвигов растительного покрова. Связующим звеном между фито- и зооценозом является консорция.

Консорция –выступающая как единое целое совокупность разнородных организмов, связанных между собой и зависящих от центрального члена, или ядра сообщества – консоргента. Организмы, связанные с ядром, называются консортами. Консоргент играет роль эдификатора, т.е. строителя главного яруса в сообществе. Консорты (растения и животные) связаны с ядром образом жизни и трофическими отношениями. Типичные консорты малоподвижны, постоянно или на определенной стадии своего развития обитают в кроне консоргента. Например, сосна (консоргент) с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволах и ветвях с паразитическими грибками в разных тканях, со всем множеством населяющих ее членистоногих (консортами).

Разнообразие консортов может рассматриваться как свидетельство зрелости сообщества. Напротив, когда растения-эдификаторы лишены консортов, то это наводит на мысль о молодости биоценоза, в котором процессы коадаптации еще не привели к появлению консортов, способных освоить многообразие экологических ниш.

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ АРЕАЛЕ

В задачи биогеографии входит районирование биоты, выявление неповторимых флористических и фаунистических комплексов путем анализа особенностей географического распространения систематических таксонов (видов, родов, семейств и т.д.). Поэтому основополагающим разделом биогеографии является учение об ареалах (ареалогия).

Каждая систематическая категория (вид, род, семейство и т.д.) характеризуется не только морфологическими, экологическими особенностями, но и определенной областью распространения – ареалом.

Ареал – это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается данный вид организма. Ареалы видов очерчивают наиболее дробные единицы районирования. Чем выше таксон, тем обширнее область его распространения. Ареалы высших таксономических единиц охватывают всю сушу, весь океан или всю биосферу. Размеры, форма, внутренняя структура, границы ареала определяются историческими, географическими и экологическими факторами.

Методика выявления ареалов: на карту наносятся места нахождения видов (или другого изучаемого таксона). Чем полнее наблюдения и точнее определена систематическая принадлежность видов, тем точнее будет картина их географического распространения. Эта работа требует многолетних исследований.

Формирование ареала связано с образованием вида и завоеванием им пространства. Новые виды образуются путем изменчивости предковых форм, естественного отбора и сохранения наиболее приспособленных, победивших в борьбе за существование. Процесс увеличения биоразнообразия опирается на теорию монофилитической эволюции Ч.Дарвина. Согласно этой теории все многообразие видов в крупной таксономической группе растений или животных происходит от одного корня в результате дивергенции – расхождения признаков. На первых этапах дивергенция осуществляется в рамках микроэволюционного процесса, т.е. изменчивости существующих признаков. Она носит ярко выраженный приспособительный (адаптационный) характер.

Микроэволюция связана с крупными анатомо-морфологическими и физиологическими изменениями (ароморфозом), в результате которых биологический таксон поднимается на принципиально новую, более прогрессивную ступень развития. К ароморфозным изменениям относятся: появление теплокровности, четырехкамерного сердца, возникновение перьевого покрова и приспособлений к полету и т.п. Примерами дивергентной микроэволюции могут быть млекопитающие и птицы, произошедшие от общего корня – древних пресмыкающихся.

Виды, попавшие в условия географической изоляции, дают начало ветвям филогенетического древа, все дальше отходящими от основного ствола. Это происходит сначала на уровне микро- а затем и макроэволюционной дивергенции. Так формируются неповторимые черты биот, различающиеся не только по составу видов, но и родов, и семейств.

Каждый вид существует определенное время, его популяция растет, увеличивается площадь распространения. Затем, в силу разнообразных причин, происходит вымирание особей отдельных видов, их ареалы сокращаются и, наконец, они исчезают. В одних случаях исчезновение вида не прерывает хода эволюции, старый вид вытесняется новым; в других – гибель вида обозначает слепую ветвь филогенетического древа.

Процесс формирования нового ареала, как правило, происходит в одном месте, откуда он начинает завоевывать пространство. Новый вид происходит от одного предка или в результате гибридизации. Эти положения являются ключевыми для понимания истории формирования ареала.

Роль естественных барьеров. Географическое распространение видов тесно связано с их экологической пластичностью. Соответственно эврибионтные виды способны стать эврихорными, т.е. формировать широкий ареал. Стенобионтные виды являются стенохорными, т.е. имеют узкий ареал.

Эврихорность свойственна только немногим видам-эврибионтам. Сообщества организмов всегда более или менее стенохорные. Наиболее широким ареалом обладают зональные типы сообществ: дождевые тропические леса, саванны, степи, тайга и т.д. В виде островков определенные сообщества могут заходить в соседние зоны (явление экстразональности), но никогда вне своей зоны они не будут доминирующими: байрачные дубовые леса в степной зоне, участки широколиственных лесов в южной тайге, острова лугов в широколиственных лесах.

На пути неограниченного увеличения численности популяций, давления жизни и стремления расширить ареал встают внешние факторы: географические, ландшафтно-экологические и биологические.

В качестве географических факторов выступают крупные элементы строения земной поверхности, играющие роль преград на пути расселения организмов. Для сухопутных растений и животных такими преградами являются горные хребты, океаны и моря; для водных – обширные пространства суши.

Некоторые физико-химические параметры внешней среды, играя роль экологических факторов, в то же время выступают в качестве крупных географических барьеров. На первом месте стоит распределение теплоты, как фактора, определяющего своеобразие биот широтных зон. Например, преградой на пути распространения деревьев на север в основном является изотерма самого теплого месяца около 10⁰ . Ниже этой температуры деревья, как правило, расти не могут. Это одна из причин безлесья тундры. На втором – количество осадков и их сезонное распределение. Соотношение тепла и влаги оставляет свой отпечаток на зональных типах биот: виды тропических лесов, живущие в условиях теплого и влажного климата, не расселяются в жаркие и сухие пустыни. В океане в роли географического барьера, кроме температуры, выступает соленость вод.

С ландшафтно-экологическими факторами связана внутренняя структура ареала. Ни один вид не образует сплошного покрова. Внутри ареала организмы приурочены только к определенным экологическим условиям (местообитаниям). Характер местообитаний контролируется структурой ландшафта. Например, географические ареалы болотных мхов, трав и кустарничков (сфагнума, пушицы, клюквы и др.) и видов таежного мелкотравья и кустарничков (майника, кислицы, черники и др.) в пределах тайги совпадают. Однако первые приурочены к верховым болотам, а вторые к более сухим местообитаниям, занятым темно-хвойными зеленомошными лесами. Таким образом, экологическая структура ареалов названных видов образует сложное кружево, рисунок которого определяется распределением морфологических единиц ландшафта – верховых болот и зеленомошных лесов.

В роли биологических барьеров выступают конкурентные отношения. На пути расселения вида встают не только географические и ландшафтно-экологические преграды, но и сопротивление, которое встречает новосел со стороны уже существующих видов. Чтобы завоевать пространство, новый вид, должен победить их в борьбе за существование. Расширению ареала противостоят не только отдельные организмы, но и целые сообщества. Например, на границе леса и степи внедрению деревьев в степное сообщество препятствует конкуренция с мощной дерниной степных трав.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ И ФЛОРЫ

Жизнь существовала уже в архее (4-3,5 млрд. лет назад). В процессе развития жизни на Земле существовало несколько узловых периодов.

Первым таким этапом после возникновения жизни ее развитие проходило в Мировом океане. Одними из древнейших обитателей Мирового океана были прокариоты – бактерии и позже. Видимо, первыми возникли гетеротрофные организмы -– бактерии, т.к. в водах океана имелись значительные запасы органических веществ, которыми они могли питаться. Постепенно запасы органического вещества в водах океана уменьшились за счет поедания его гетеротрофами, появились автотрофные организмы. Вероятно, первыми из автотрофов были хемотрофы – бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию химических реакций окисления. Вслед за ними появились и фотосинтезирующие формы, в первую очередь сине-зеленые водоросли. Продолжительность существования на Земле одних прокариотов составляла более 1 млрд. лет.

Первыми обитателями Земли были, видимо анаэробы, которые обогащали атмосферу и воды кислородом, что сделало возможным существование на Земле и аэробных организмов. К концу архея и к началу протерозоя (2,6-2,2 млрд. лет назад) атмосфера уже содержала количество кислорода, достаточное для осуществления окислительных процессов. Это стало условием существования первых представителей эукариот (простейших животных), а вслед за ними в Рифее появились и более сложные формы.

После развития фотосинтезирующих автотрофных растений появились и вторичногетотрофные виды (консументы) – животные, использующие в процессе питания автотрофов.

Вторым существенным этапом был выход организмов на сушу. В этот период состав атмосферы резко отличался от современного: содержание кислорода было меньше, а углекислоты много. Большая концентрация углекислоты препятствовала проникновению к поверхности почвы ультрафиолетовых лучей.

О времени появления жизни на суше нет единого мнения, но обычно его относят к кембрийскому периоду палеозоя, т.е. ко времени 430-550 млн. лет назад. Некоторые авторы считают, что прокариоты вышли на сушу около 1 млрд. лет назад, а позже, с развитием озонового экрана, вышли на сушу многочисленные эукариоты.

Уже в ту эпоху эволюция растительного и животного мира шла различными путями.

Для растений были характерны:

· широкая экологическая пластичность, связанная с неподвижностью и, следовательно, с невозможностью уйти от неблагоприятных условий;

· увеличение отношения поверхности к объему, т.е. возрастание поверхности соприкосновения со средой, что повышало энергию фотосинтеза;

· менее интенсивные темпы эволюции, чем в животном мире, что объясняет меньшее число видов растений по сравнению с животными.

Для наземных растений оказались необходимыми:

· развитие механической ткани, что позволило существовать длинным стеблям;

· развитие проводящей системы, обеспечивающей доставку влаги в концевые части стеблей;

· постепенное избавление от участия воды в процессе размножения.

При эволюции животных:

· возрастала подвижность, обеспечивающая выбор благоприятных условий;

· развивались все более сложные формы поведения, связанные с усилением деятельности органов чувств осуществлялся переход от лучевой к двусторонней симметрии, обеспечивающей большие скорости передвижения.

· образовались надежные защитные покровы, предохраняющие от высыхания и повреждения.

Третьим важным моментомявилось заметное изменение состава атмосферы, связанное с мощным развитием древовидных споровых растений – плауновидных и голосемянных – саговников, кордаитовых. Резко возросшая интенсивность процессов фотосинтеза привела к значительному снижению концентрации углекислоты в атмосфере, а следовательно, к уменьшению ее роли в качестве "тепловой рубашки" Земли и к большей дифференциации климатов Земли. Вымирание древовидных форм, выделявших массы углекислого газа в атмосферу, привело к отложению в земной коре углеродистых соединений и выведению значительных количеств углекислоты из круговорота веществ. Эти изменения произошли на границе мезозоя и палеозоя (около 185-200 млн. лет назад).

На границе триасового и юрского периодов (около 150 млн. лет назад) смена споровых и голосемянных растений покрытосемянными (цветковыми) привела к быстрому развитию насекомых, которые участвовали в опылении цветков и в переносе семян. Позже, в меловом периоде (более 70 млн. лет назад) гигантские рептилии, возникшие в конце палеозоя, уступили место гомотермным животным (птицам и млекопитающим), что, несомненно, было связано с дифференциацией климатов и появлением холодного периода года.

Возраст современных систематических групп различен. Некоторые современные крупные систематические категории (типы губок, членистоногих, класс радиолярий) существуют на Земле еще с верхнего протерозоя. Другие появились позднее: рыбы - в силуре, насекомые – в девоне, голосемянные растения – в пермском, покрытосемянные – в меловом периодах. В настоящее время преуспевают покрытосемянные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных.

Таким образом, современное разнообразие наземных организмов связано как с длительным временем, прошедшим после выхода их на сушу, так и с пестротой современных экологических условий. Вымирание ряда видов и более крупных систематических категорий в одних районах и сохранение их в других – одна из существенных причин разнообразия современной флоры и фауны; другой причиной является разнообразие условий их существования.

В связи с этим различные регионы земного шара в разной степени насыщены древними, палеоэндемичными видами. Так, весьма богаты ими Австралия и Новая Зеландия. Только в Австралии встречаются древние представители млекопитающие – однопроходные, или яйцекладущие, а также разнообразные представители сумчатых, из птиц – бескилевых эму. В новой Зеландии при почти полном отсутствии нелетающих млекопитающих (за исключением завезенных человеком полинезийских крыс) сохранились древние представители пресмыкающихся, наиболее близкие к вымершим видам, - гаттерии; из бескилевых – киви и многие другие виды. В других регионах суши земного шара число древних форм не столь велико. Это связано, видимо, с тем, что в названных странах длительное время природа сохранялась неизменной, а благодаря раннему отделению этих стран от других регионов суши более молодые группы не проникли сюда, что позволило сохраниться здесь древним формам, менее приспособленным к современным условиям.

В составе биоты выделяются автохтоны и мигранты. Первые (автохтоны) – местные виды или более крупные таксономические группы, возникшие в данном регионе. Вторые (мигранты) – виды, возникшие в каком-либо другом регионе и мигрировавшие в данный. Под мигрантами подразумевают относительно недавних вселенцев на данную территорию. Обилие мигрантов всегда указывает на молодость рассматриваемой страны, обилие аборигенов (автохтонов) – на ее древность.

Прежние и современные очертания континентов и океанов оказали огромное влияние на фаунистическое и флористическое расчленение Земли. При изучении прошлого приходится опираться на ту из геологических гипотез, которая представляется наиболее обоснованной. Представления о прошлом планеты неоднократно менялись,

Теория мостов суши. Согласно этой теории сходство флор и фаун различных континентов объясняется соединением их в прошлом континентальными мостами. Так, близость фауны и флоры Индостана, о. Шри-Ланка, Мадагаскара и Африки объяснялась существованием единого материка Лемурии Родство флоры Западной Африки и Южной Америки объяснялись существованием материка Южной Атлантиды, сходство животных и растений Европы, Северной Америки и Восточной Азии – существованием материка Берингии и т.д.

Эта теория была опровергнута на основании исследований строения дна океанов.

На смену этой теории пришла теория фиксизма, постоянства континентов. Согласно этой теории очертания материков и океанов менялись лишь во второстепенных чертах, основа же очертаний суши и океана всегда оставалась неизменной. Современные океанические бассейны и материки существовали, по крайней мере с докебрия.

Однако эта теория не в состоянии объяснить многих разрывов ареалов, которые могли возникнуть только в результате заметных изменений океанов и континентов.

Теория движения материков, разработанная немецким ученым А.Вегенером. Суть этой теории в следующем: материковые глыбы, с преобладанием кремния и алюминия (по начальным буквам элементов их называют "сиаль"), плавают в более глубоком слое Земли, состоящем в основном из кремния и магния (называемого "сима"), частично погружаясь в него. Эти материки в палеозое составляли единую сушу – Пангею, погруженную в "симу", образующую дно Мирового океана. Под влиянием вращения Земли в триасе Пангея начала разламываться на части, которые стали смещаться в направлении к западу и югу. Связи между Индией и Австралией существовали до юрского периода, между Африкой и Южной Америкой, Африкой и Индией – до эоцена, между Австралией и Южной Америкой, Австралией и Антарктикой – примерно до конца палеогена, между Европой и Северной Америкой, Антарктикой и Южной Америкой – до четвертичного периода. А.Вегенер видел подтверждение этой теории даже в сходстве очертаний противоположных берегов Атлантического океана. Для доказательства существования этого горизонтального дрейфа континентов он направился в глубь Гренландии, где и погиб.

Эта теория объясняла большинство известных биогеографических факторов и особенностей распространения животных и растений. Однако теория не может быть принята, если она не соответствует современным представлениям о строении и истории Земли. Поэтому эта мобилистская теория, была забыта на долгие годы. Но ни одна теория из пришедших ей на смену не смогла дать обоснование известным биогеографическим фактам. И теория пендуляций (качаний), согласно которой земной шар качается вокруг оси, и теория расширения Земли, которая якобы вызвало растрескивание Пангеи, и теория оттесненных реликтов, согласно которой все виды мигрируют с севера, где они возникли, на юг. Все эти теории либо не находят научного подтверждения с геофизической точки зрения, либо противоречат известным фактам исторической геологии. Лишь в настоящее время биогеографы нашли подтверждение своих идей в теории, подобной теории движения материков А.Вегенера, - в теории тектоники плит, называемой новой глобальной теорией.

Переосмысление геологических фактов возникло в связи с изучением океанического ложа. Была открыта глобальная система срединно-океанических хребтов с их осевыми рифтовыми долинами. Оказалось, что и эти хребты, и остальное океаническое ложе сравнительно молоды: они сформированы всего за последние 150-200 млн. лет, в то время как геологическая история Земли насчитывает 3500-4000 млн. лет. Возникла гипотеза, что земные оболочки разделяются на жесткую литосферу, полностью включающую земную кору и часть верхней мантии до глубины 70-100 км; глубже нее простирается т.н. астеносфера, которая находится в состоянии, близком к плавлению, и способно перетекать. Литосфера на большей части Земли непрерывна. Она разорвана на части лишь в узких поясах, соответствующих сейсмически активным районам. В этих поясах лежат области разлома плит. В срединно-океанических хребтах сквозь разрывы литосферы астеносфера, изливаясь, вызывает "растекание морского дна". Растекающиеся по периферии плиты погружаются наклонно, в сторону континента, под смежные плиты на глубину до 700 км. При этом плита в результате механического трения разогревается, частично плавится и от нее отделяется андезитовая магма, создающая островные дуги и питающая их вулканы.

Таким образом, в отличие от первоначального варианта, разработанного А.Вегенером, в настоящее время полагают, что земная кора вместе с верхней частью мантии представляет единое целое, передвигающееся в астеносфере. В астеносфере развиваются компенсационные конвекционные течения. Расхождение плит вызывает либо их уничтожение в одной зоне, либо столкновение в другой.

Молодые горно-складчатые сооружения типа Гималаев возникают при столкновении плит. Общее число крупных тектонических плит составляет, по мнению большинства геологов, 6: евразиатская, американская, африканская, австралийская, антарктическая (все континентальные) и тихоокеанская (океаническая). Толщина плит – 70-100 км, скорость их движения по различным подсчетам от 1 до 10 – 16 см в год. Таким образом, океаны имеют неодинаковый возраст. Наряду с древним океанам – Тихим имеются и молодые – Атлантический и Индийский, возникшие в начале мезозоя (около 200 млн. лет назад). (Океан Тетис отделял южный, тогда единый материк – Гондвану, в состав которого входили современная Антарктида, Австралия, Ю.Америка, Африка и Индостан, - от северного материка Лавразии).

Для биогеографа существенным является то, что эта теория объясняет большую часть закономерностей распространения организмов и в то же время основана на всей совокупности наук о Земле.