Медленные мышечные волокна

АТФ-азная активность миозина, зависящая от типа иннер­вации мышечного волокна, определяет максимальные скорость и мощность его сокращения. Известно, что при работе в цик­лических локомоциях ММВ могут практически не утомляться длительное время, несмотря на то, что в период напряжения они сокращаются в условиях гладкого тетануса. Другими сло­вами, мощности митохондриального аппарата этих МВ хвата­ет для поддержания максимальной для данной локомоции (т.е. при заданном соотношении фаз напряжения и расслабления мышцы) мощности их сокращения в течение длительного вре­мени. Если бы производительности митохондрий не хватало

для длительного адекватного ресинтеза АТФ, то в процессе жизнедеятельности и тренировки в ММВ возросла бы актив­ность гликолитических ферментов. Факт только аэробного пути энергообеспечения означает, как отмечено выше, что даже при наличии внутри ММВ высокой концентрации самого мощ­ного источника АТФ - КрФ (первые 20-25 с активности) вклад этих волокон гипотетически не может быть выше того, кото­рый наблюдается в (квази-) устойчивом состоянии (при сопо­ставимых биомеханических параметрах локомоции в начале и середине дистанции). Следовательно, первой стадией в работе этих МВ будет являться стадия максимальной производитель­ности (рис. 8). Энергообеспечение гипотетически будет осуще­ствляться по следующей схеме: первые с - КрФ, затем - КрФ и жиры, далее — вклад КрФ и жиров будет минимизироваться параллельно с увеличением вклада углеводов, до тех пор, пока углеводы (гликоген, глюкоза) и лактат не станут практически единственными субстратами окислительного фосфорилирования. При этом концентрация КрФ в среднем по мышце будет сохраняться на относительно постоянном уровне около 70-80% от исхода [Низко Н. и др., 1986; Sahlin К. и др., 1997] .

Вторая стадия работы ММВ — это стадия снижения вклада этих волокон в генерацию механического усилия, создаваемо­го мышцей (рис. 8). При предельной длительности работы до 10-15 мин снижение производительности этих МВ может вы­зываться их закислением проникающими через сарколемму Н⁺. При более длительной работе снижение вклада волокна вызы­вается исчерпанием внутренних запасов углеводов. Так как использование в качестве субстрата жиров снижает скорость выработки АТФ при увеличении потребления кислорода ми­тохондриями [Хочачка П., Дж. Семеро, 1988 ].

Третья стадия - быстрое снижение производительности ММВ в результате их закисления (только при длительности работы до 10-15 мин), нарушения в работе клеточных мембран [Пшенникова М.Г., 1986] гипотетически в связи с гипоксией из-за ухудшения функционального состояния системы транспорта кислорода и т.н.