Зависимость электрохимического градиента от скорости движения электронов

Снижение протонного градиента возникает при исчерпании резервов АТФ и избытке АДФ , т.е.при работе клетки. В этом случае активно работает АТФ-синтаза и через канал F_о проходят в матрикс ионы Н⁺. При этом градиент, естественно, снижается, поток электронов возрастает, в результате повышается выкачивание ионов Н⁺ в межмембранное пространство и снова их быстрое "проваливание" через АТФ-синтазу внутрь митохондрий с синтезом АТФ. Ферментные комплексы I и II усиливают окисление НАДН и ФАДН₂ (как источников электронов) и снимается ингибирующее влияние НАДН на цикл лимонной кислоты и пируватдегидрогеназный комплекс. Как итог – активируются реакции катаболизма углеводов и жиров.

Как подсчитать эффективность окисления?

Коэффициент P/O

Энергетическую ценность и выгодность окисления вещества можно подсчитать. Количество полученной энергии при окислении того или иного соединения характеризуетколичество АТФ, а эффективность использования энергии вещества и ее захвата – коэффициент P/O.

Коэффициент Р/О – это отношение количества неорганического фосфата, включенного в молекулу АТФ АТФ-синтазой к количеству атомов кислорода, включенного в молекулу Н₂О, при переносе одной пары электронов по дыхательной цепи.

Экспериментально установлено, что при окислении веществ с участием НАД-зависимых дегидрогеназ, соотношение количества включенного в АТФ фосфата относится к количеству использованных атомов кислорода как 3 к 1, т.е. коэффициент P/O равен трем. Аналогично для ФАД-зависимых дегидрогеназ коэффициент P/O равен двум.

Расчет энергетической ценности и коэффициента Р/О

При расчете энергетической ценности, т.е. количества АТФ, образующейся при окислении вещества, и коэффициента Р/О необходимо представлять себе весь путь этого вещества до полного окисления его углеродных атомов в СО_2. При этом необходимо учитывать число атомов углерода в молекуле.

Для расчета Р/О при окислении какой-либо молекулы необходимо учитывать следующее:

· восстановленный эквивалент (молекула НАДНили ФАДН₂) передает в цепь переноса электронов по 2 электрона.

· для восстановления кислорода в водунеобходима 1 пара электронов.

· при прохождении пары электронов через всю дыхательную цепь (т.е. через I, III, IV комплексы) выкачивается столько ионов Н⁺, сколько необходимо для синтеза 3 молекул АТФ или, по-другому, в состав АТФ включается три атома неорганического фосфата.

· при прохождении пары электронов через III и IV комплексы дыхательных ферментов ионов Н⁺ выкачивается столько, сколько необходимо для синтеза 2 молекул АТФ или, по-другому, в состав АТФ включается два атома неорганического фосфата.

В качестве самых простых примеров рассмотрим окисление аланина и аспарагиновой кислоты.