Тема 8. СКЕЛЕТ КОСТИСТОЙ РЫБЫ

Материал и оборудование. Смонтированный на картонных планшетах скелет костистой рыбы. Позвонки туловищного и хвостового отделов; грудные и брюшные плавники с поясами; вареные головы костистых рыб (по одному набору на 2-3 студентов). Таблицы: Скелет костистой рыбы; Строение туловищного и хвостового позвонков; Мозговой и висцеральный скелет головы; Скелет конечностей и их поясов; Строение непарных плавников. Ванночка, марлевые салфетки, пинцет, препаровальные иглы, лист ватмана, клей (по одному набору на 2-3 студентов).

Вводные замечания. Скелет костистых рыб состоит из костей хондральных, или первичных (образовались путем окостенения хряща), и покровных, или вторичных (образовавшихся в коже). В отличие от хрящевых ганоидов скелет целиком костный, жаберная крышка состоит из четырех костей; рострум отсутствует.

Осевой скелет представлен не хрящевой полой трубкой с хордой внутри, а амфицельными позвонками с верхними и нижними дугами. В туловищном отделе к последним прикрепляются ребра, прикрывающие полость тела не только сверху, но и с боков.

Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть мозговой череп: крышу и дно черепа; обонятельный отдел; глазничный отдел; слуховой отдел; затылочный отдел; висцеральный череп; челюстную дугу: верхнюю и нижнюю челюсти; подъязычную дугу; жаберные дуги; жаберную крышку.

В осевом скелете нужно рассмотреть туловищный и хвостовой отделы позвоночника; туловищный позвонок и его строение; хвостовой позвонок и его строение; пояса конечностей: плечевой пояс и тазовый пояс; парные плавники; непарные плавники.

Изучение строения скелета рекомендуется начинать с самой сложной структуры – черепа. По рисункам, таблицам и готовым препаратам рассматривается общее расположение костей черепа. Следующий этап работы – разбор висцерального и мозгового черепа. Каждая кость извлекается из черепа, освобождается от тканей, промывается, высушивается и раскладывается в определенном порядке на листе ватмана. Поскольку плечевой пояс топографически связан со скелетом головы, допустимо рассматривать его вместе со скелетом черепа и также на приотваренном препарате. Практические рекомендации по разбору черепа даны в приложении к этой теме.

Расположенные по отделам кости висцерального и мозгового черепа, плечевого пояса (после проверки выполненной работы преподавателем) подключают на лист и подписывают.

Закончив работу со скелетом головы, следует перейти к изучению осевого скелета и скелета тазового пояса и плавников по макетам.

Строение скелета рассматривается на примере судака (окуня). Для сравнения приводятся некоторые особенности в строении скелета щуки, карпа, налима.

Скелет черепа. У костистых, так же как и у других рыб, череп делится на мозговой череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium).

Мозговой череп судака (окуня) тропибазального типа: с узким основанием и сближенными стенками глазниц (рис. 42). В нем можно выделить крышу черепа, дно, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы. Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями. Крышу составляют 3 пары костей: носовые (nasale); лобные (frontale); теменные (parietale). Дно черепа образовано двумя непарными костями: лежащим впереди сошником (vomer), несущим зубы, и большим парасфеноидом (parasphenoideum).

В области обонятельного отдела имеется непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). В обонятельном отделе сохраняется много хряща, что делает хорошо заметными границы между обонятельными костями.

Рисунок 42 – Осевой череп судака:

а – вид сбоку; б – вид сверху; в – вид сзади; 1 – средняя обонятельная кость; 2 – боковая обонятельная кость; 3 – носовая кость; 4 – лобная кость; 5 – боковая клиновидная кость; 6 – клиновидноушная кость; 7 – крыловидноушная кость; 8 – теменная кость; 9 – верхнеушная кость; 10 – верхнезатылочная кость; 11 – боковая затылочная кость; 12 – основная затылочная кость; 13 – заднеушная кость; 14 – переднеушная кость; 15 – парасфеноид; 16 – основная клиновидная кость; 17 – сошник.

Глазничный отдел осевого черепа образован клиновидными костями, или сфеноидами. Среди них: парные боковые клиновидные (laterosphenoideum) и основная клиновидная (basisphenoideum). Глазница окружена кольцом тонких окологлазничных косточек (orbitale), передняя из которых наибольшая и называется слезной (lacrimale), лежащие снизу и сзади в количестве 4-5 – подглазничными (suborbitale). Слуховой отдел представлен пятью ушными костями с каждой стороны. Переднеушная кость (prooticum) большая, занимает переднюю часть ушного отдела. В области этой кости находится лабиринт и отолиты (их можно обнаружить в месте соприкосновения переднеушной кости с основной затылочной костью). В ней же есть отверстие для выхода тройничного нерва. 3аднеушная кость (opisthoticum) лежит позади переднеушной. Кроме этих костей в состав слухового отдела входят: клиновидноушная (sphenoticum), крыловидноушная (pteroticum) и верхнеушная (epioticum).

Затылочный отдел состоит из четырех костей, окаймляющих большое затылочное отверстие основной (basioccipitale), с которой сочленяется позвоночник; двух боковых (exocciptitaleoccipitale laterale) и верхней (supraoccipitale). Последняя несет гребень для прикрепления мышц.

Висцеральный скелет представлен 7 висцеральными дугами: челюстной, подъязычной и пятью парами жаберных дуг, из которых последняя сильно редуцирована. Система дуг представляет собой большое число отдельных окостенений, действующих комплексно по типу сложных рычагов. Весь этот комплекс соединенных друг с другом костей прикреплен к черепной коробке с помощью подвеска (гиомандибуляре). Таким образом, у костистых, так же как у хрящевых ганоидов, имеет место гиостилия.

Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюстей. Первичная верхняя челюсть, гомологичная небно-квадратному хрящу пластинчато-жаберных, образована парными несущими зубы небными (palatinum) костями, тремя крыловидными – наружной (ectopterygoideum), внутренней (entopterygoideum), задней (metapterygoideum) – и квадратной (quadratum) (рис. 43). Небная кость имеет смешанное происхождение; внутренняя и наружная крыловидные развиваются как покровные на небно-квадратном хряще, задняя крыловидная и квадратная – хондральные кости.

Рисунок 43 – Висцеральный отдел черепа судака:

1 – небная кость; 2 – наружная крыловидная кость; 3 – внутренняя крыловидная кость; 4 – задняя крыловидная кость; 5 – квадратная кость; 6 – предчелюстная кость; 7 – верхнечелюстная кость; 8 – сочленовая кость; 9 – зубная кость; 10 – угловая кость; 11 – гиомандибуляре; 12 – симплектикум; 13 – палочковидная кость; 14 – верхнеподъязычная кость; 15 – среднеподъязычная кость; 16 – нижнеподъязычная кость; 17 – язычная кость; 18 – заднеподъязычная кость; 19 – лучи жаберной перепонки.

Вторичная верхняя челюсть – хватательный аппарат, который состоит из покровных костей парных предчелюстных, или межчелюстных (praemaxillare), и верхнечелюстных (maxileare). Предчелюстная кость судака (окуня) несет зубы. Верхнечелюстная кость лежит над предчелюстной; ее задний конец расширен в виде тонкой пластинки.

Нижняя челюсть образована тремя парными костями: хондральной сочленовной (articulare), соединяющейся с квадратной костью и гомологичной меккелеву хрящу пластиножаберных, и двумя покровными – зубной (dentale) и угловой (аngulare), прикрепляющейся к заднему углу сочленовной. Зубная кость несет зубы.

Подъязычная дуга (arcus hyoideus) состоит из первичных костей. Верхний элемент ее – подъязычно-челюстная кость (hyomandibulare) широким верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа. Маленькая (добавочная) косточка (symplecticum) отходит от нижнего края гирмандибуляре и соединяет его с квадратной костью (гиостилия), а палочковидная (interhyale-stylohyale) связывает гиомандибуляре с гиоидами.

Нижний отдел подъязычной дуги представлен сложным гиоидом (hyoideum), состоящим из четырех частей: верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Нижние элементы гиоидной дуги на вентральной стороне соединены непарной подъязычной, или язычной (basihyale, glossohyale), костью, выполняющей функцию языка. От вентральной стороны гиоида отходит непарная заднеподъязычная, или горловая кость (urohyale). От верхней и среднеподъязычной частей гиоида отходят лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi). Число их является систематическим признаком нeкоторых костистых рыб.

Жаберных дуг (arcus branchialis) у судака (окуня) пять пар, но последняя, пятая, сильно редуцирована. Первые 3 пары состоят из четырех косточек: глоточно-жаберные (pharyngobranchiale), верхнежаберные (epibranchiale), среднежаберные (ceratobranchiale) и нижнежаберные (hypobranchiale) (рис. 44). Все они подвижно сочленены между собой, а снизу примыкают к непарной основной жаберной косточке (basibranchiale), или копуле (copula). В четвертой паре жаберных дуг отсутствует нижнежаберная косточка, в 5-й сохраняются только среднежаберная косточка и непарная копула. На 5-й дуге у судака (окуня) находятся мелкие нижнеглоточные зубы. На верхних глоточно-жаберных косточках расположены мелкие верхнеглоточные зубы.

Рисунок 44 – Жаберный аппарат судака:

1 – глоточно-жаберные кости; 2 – верхнежаберные кости; 3 – среднежаберные кости; 4 – нижнежаберные кости; 5 – копула.

Жаберная крышка образована четырьмя покровными костями: крышечной (operculum), подкрышечной (suboperculum), межкрышечной (interoperculum) и предкрышечной (praeoperculum) с зазубренным краем.

У щуки мозговой череп тропибазального типа, сохраняет большое количество хряща, особенно в обонятельном отделе (рис. 45).

Рисунок 45 – Осевой череп щуки:

а – вид сверху; б – вид снизу; 1 – предобонятельная кость; 2 – боковая обонятельная кость; 3 – боковая клиновидная кость; 4 – клиновидноушная кость; 5 – крыловидноушная кость; 6 – переднеушная кость; 7 – верхнезатылочная кость; 8 – верхнеушная кость; 9 – боковая затылочная кость; 10 – основная затылочная кость.

Носовые кости сильно вытянуты и на большом протяжении плотно соединяются с вытянутыми отростками лобных костей. В обонятельном отделе отсутствует непарная средняя обонятельная кость, но по бокам передней части рыла выступают из-под покровных носовых костей небольшие предобонятельные кости (praeethmoideum). Боковые обонятельные кости располагаются по бокам основания рострума. Отсутствует основная клиновидная кость. В окологлазничном кольце имеются две пары надглазничных косточек. Одна – округлой формы, вторая – вытянутая, передним концом она соприкасается с носовой костью, а медиальным краем – с отростком лобной. Ее можно считать предлобной костью (praefrontale). В слуховом отделе нет заднеушной кости. Верхнезатылочная кость крупная, имеет округлую форму; ее края прикрыты теменными костями, так что кость выглядит как узкий отросток между ними.

В висцеральном скелете следует отметить форму небной кости: она вытянута в длину, уплощена, снабжена щеткой зубов на нижней поверхности. Предчелюстные кости короткие и не соприкасаются, а лежат по бокам от передней части рострума и снизу усажены мелкими зубами. Верхнечелюстная кость длинная, является основной костью вторичной верхней челюсти; к ее переднему концу прикрепляется предчелюстная. Хорошо развиты верхнеглоточные зубы, а 5-я редуцированная жаберная дуга несет мелкие нижнеглоточные зубы.

У карпа мозговой череп платибазального типа: с широким основанием, глазницы отделены одна от другой (рис. 46). Кости черепа плотно соединены между собой; количество хряща незначительное. Носовые кости короткие, округлые, расположены по бокам от

Рисунок 46 – Осевой череп карпа:

а – вид сбоку; б – вид сверху; в – вид сзади; 1 – лобная кость; 2 – теменная кость; 3 – сошник; 4 – парасфеноид; 5 – средняя обонятельная кость; 6 – боковая обонятельная кость; 7 – глазоклиновидная кость; 8 – боковая клиновидная кость; 9 – переднеушная кость; 10 – заднеушная кость; 11 – клиновидноушная кость; 12 – крыловидноушная кость; 13 – верхнеушная кость; 14 – основная затылочная кость; 15 – боковая затылочная кость; 16 – верхнезатылочная кость; 17 – фонтанели.

сошника и средней обонятельной кости с широкими крыловидными образованиями. Сошник короткий и не несет зубов. В глазничном отделе имеются глазоклиновидные кости (orbitosphenoideum). Вместе с боковыми клиновидными они образуют межглазничную перегородку, характерную для платибазального типа черепа. На середине верхнего края глазницы лежит одна пара надглазничных косточек. Базисфеноид отсутствует. Среди ушных костей своими размерами выделяется переднеушная, отделяющаяся от боковой затылочной кости отверстием. Заднеушная кость, напротив, очень мала, располагается между боковой затылочной и крыловидноушной. Последняя составляет верхний край большой впадины в слуховой области основная затылочная кость снизу несет мощный отросток, на нем лежит жерновок. Основание отростка имеет отверстие, через которое проходит спинная аорта. Боковые затылочные кости – с большими латеральными крыльями. К их средней стороне, через клейтрум, причленяется пояс передних конечностей. Эти кости имеют два крупных: отверстия – фонтанели. Таким образом, в затылочном отделе карпа три отверстия, а не одно, как у других рыб. Фонтанели служат для прохождения затылочных нервов, а также, видимо, сообщения полости черепа с внечерепными лимфатическими пространствами.

В висцеральном скелете карпа можно отметить, ряд особенностей. Небная кость короткая, состоит из трех отростков. Предчелюстные кости срастаются своими верхними концами. Верхнечелюстные – широкие, сложной формы. Все кости верхней и нижней челюстей не несут зубов. Среднежаберные кости увеличены, и на них расположены трехрядные нижние глоточные зубы. Верхнеглоточные зубы отсутствуют.

У налима, как у судака и щуки, мозговой череп тропибазального типа. Хряща относительно мало, он играет подчиненную роль. Череп сбоку низкий; основание его прямое, и лишь задний конец основной затылочной кости несколько изогнут вниз (рис 47).

Рисунок 47 – Череп налима:

а – вид сбоку; б – вид сверху; в – вид снизу; г – вид сзади; 1 – средняя обонятельная кость; 2 – боковая обонятельная кость; 3 – лобная кость; 4 – клиновидноушная кость; 5 – теменная кость; 6 – крыловидноушная кость; 7 – верхнеушная кость; 8 – верхнезатылочная кость; 9 – боковая затылочная кость; 10 – основная затылочная кость; 11 – парасфеноид; 12 – заднеушная кость; 13 – переднеушная кость; 14 – боковая клиновидная кость; 15 – сошник.

Головка сошника сильно развита, снизу черепа она имеет вид подковы и вся покрыта мелкими щетиновидными зубами. Рукоятка сравнительно узкая. Парасфеноид широкий, нижний край его на всем протяжении закругленный. Череп сверху довольно широкий у заднего конца, сужающийся к переднему. Череп сзади с почти невыдвигающимися над ним гребнями верхнезатылочной кости. Нет орбитосфеноида и базисфеноида. В центре заднеушной кости находится отверстие для прохождения нерва. Отолиты очень крупные.

Висцеральный скелет отличается следующим. Небные кости короткие и не несут зубов. На предчелюстных костях и костях нижней челюсти слабые щетинковидные зубы. Верхнечелюстная кость узкая. Хорошо развиты многочисленные верхнеглоточные и нижнеглоточные зубы. Крышечная кость узкая и удлиненная, нижний край ее с выемкой.

У лосося, щуки и других рыб некоторые из перечисленных костей могут заменяться покровными, и тогда они носят иные названия. В обонятельном отделе средняя обонятельная кость может развиваться как покровная. Тогда она называется верхнеобонятельной (supraethmoideum). Если боковые обонятельные кости являются покровными, то они называются предлобными (praefrontale). Из окостенений слуховой капсулы постоянно хрящевыми костями сохраняются переднеушная, верхнеушная и заднеушная. Клиновидноушная и крыловидноушная у некоторых рыб могут быть покровными. В таком случае клиновидноушная называется заднелобной (postfrontale), крыловидноушная – чешуйчатой (squamosus).

Осевой скелет (позвоночник). У судака (окуня) он образован костными амфицельными (двояковогнутыми) позвонками, между ними сохраняются остатки хорды. Общее количество позвонков у судака 42-48, у окуня – 39-42. В осевом скелете выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки туловищного и хвостового отделов имеют различное строение, это можно увидеть на рисунке 48. Каждый позвонок имеет тело позвонка (corpus vertebrae), от верхней (спинной) части которого отходят верхние невральные

Рисунок 48 – Строение туловищного (а) и хвостового (б) позвонков костистой рыбы (вид спереди и сбоку):

1 – тело позвонка; 2 – невральная дуга; 3 – верхний остистый отросток; 4 – сочленовый отросток; 5 – парапофиз; 6 – гемальная дуга; 7 – нижний остистый отросток.

дуги (arcus neuralis), замыкающиеся верхним остистым отростком (processus spinosus). Основания верхних дуг образуют сочленовные отростки – зигапофизы (sygapophysis). Снизу с боков от тела позвонка отходят поперечные отростки – парапофизы (parapophysis). В туловищных позвонках к ним причленяются ребра (costa). В позвонках хвостового отдела поперечные отростки срастаются, образуя нижнюю гемальную дугу (arcus haemalis), замыкающуюся нижним остистым отростком (processus spinosus inferior). В невральном канале располагается спинной мозг, в гемальном – хвостовая артерия и хвостовая вена. Начало гемального канала служит границей между туловищным и хвостовым отделами, а количество позвонков в них является важным систематическим признаком.

В задней части позвоночника позвонки видоизменяются: верхние и нижние дуги превращены в расширенные пластинки, поддерживающие наружные лучи хвостового плавника (рис. 49). Измененные нижние дуги называют гипуралиями (hypuralia), верхние –

Рисунок 49 – Скелет хвостового плавника костистой рыбы:

1 – гипуралии; 2 – уроневралии; 3 – уростиль.

уроневралиями (uroneuralia). Тела последних позвонков слиты в палочковидную косточку – уростиль (urostyl), направленную в верхнюю лопасть хвостового плавника. Гипуралии у некоторых рыб служат элементами, по которым определяют возраст.

В состав осевого скелета входят мускульные косточки (epipleuralia), примыкающие либо к невральным дугам, либо к телу позвонка, либо к ребрам.

У щуки общее число позвонков 56-65. Верхние концы дуг в туловищных позвонках не срастаются и образуют парные остистые отростки, но в заднем отделе тела, позади спинного плавника, верхние дуги, срастаясь, образуют непарные остистые отростки. Парапофизы у щуки двойные. Есть верхние и нижние межмышечные косточки.

У карпа число позвонков 36-38. Из скелетных элементов первых четырех позвонков образовалась система косточек, входящая в состав веберова аппарата, являющегося одной из отличительных особенностей карпообразных. Веберов аппарат – это орган, передающий изменение давления внешней среды во внутреннюю полость. Он представляет собой орган, состоящий из скелетных элементов первых позвонков, эндолимфатической полости лабиринта, перилимфатического пространства слуховой капсулы и плавательного пузыря (рис. 50). Остистый отросток первого позвонка преобразован в одну из косточек веберова аппарата – запор (claustrum); верхняя дуга первого позвонка – в чашевидную (scaphium) косточку. Из верхней дуги второго позвонка образована вставочная косточка (incus), из поперечного отростка третьего позвонка – трехногая (tripus). Последняя косточка веберова аппарата (os suspensorium) развивается за счет ребер четвертого позвонка. Все косточки связаны друг с другом, а трехногая с помощью связки соединена с наружной стенкой плавательного пузыря. При изменении наружного давления пассивно изменяется объем воздушной камеры, что влечет за собой движение косточек аппарата; в связи с этим изменяется давление через пери- и эндолимфу на лабиринт; передаваемое раздражение вызывает в качестве рефлекса соответствующее изменение мышечного тонуса. У карпа имеется большое число тонких косточек, располагающихся в толще мускулатуры и развивающихся за счет окостенения сухожилий.

Рисунок 50 – Веберов аппарат (вид сбоку):

1 – запор; 2 – чашевидная косточка; 3 – вставочная косточка; 4 – трехногая косточка; 5 – последняя косточка; 6 – ребра 5, 6 и 7-го позвонков; 7 – парапофизы 2-го и 4-го позвонков; 8 – верхние остистые отростки 2-7-го позвонков.

У налима общее число позвонков 58-66. Они несут ребра и парапофизы тонкие, длинные. Следует отметить, что у ряда тресковых рыб (навага, мерлуза) ребер нет, их функцию выполняют вздутия на парапофизах.

Скелет непарных плавников. Спинной и анальный плавники состоят из костных лучей: внутренних, скрытых в мускулатуре птеригофор (pterygiophora) и наружных плавниковых лучей – лепидотрихий (lepidotrichia) (рис. 51). У всех костистых рыб наблюдается соответствие числа птеригофор числу плавниковых лучей. Число лучей в плавниках и их характер является систематическим признаком.

Рисунок 51 – Скелет непарного спинного плавника костистой рыбы с прилегающим отделом позвоночника:

1 – лучи плавника – лепидотрихии (слева твердые, справа мягкие); 2 – птеригофоры.

Хвостовой плавник состоит из лепидотрихий, опирающихся на видоизмененные элементы последних позвонков – уростиль и гипуралии (см. рис. 49). У судака (окуня) хвостовой плавник гомоцеркальный (уростиль является границей между гипоуралиями и уроневралиями; большая часть лучей верхней лопасти и все лучи нижней лопасти опираются на гипуралии.

Скелет парных плавников и их поясов. Парные плавники состоят из поясов плавников и скелета свободного плавника. Опорой грудных плавников служит плечевой пояс. У судака (окуня) он представлен двумя хондральными и несколькими покровными костями (рис. 52). Хондральными являются: лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum). Покровные кости: клейтрум (cleithrum), надклейтрум (supracleithrum), заднеключичная

Рисунок 52 – Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником:

а – судака; б – карпа; 1 – ключица; 2 – надтеменная кость; 3 – задневисочная кость; 4 – надключичная кость; 5 – подключичная кость; 6 – лопатка; 7 – лучи плавника (лепидотрихии); 8 – радиалии; 9 – коракоид; 10 – мезокоракоид.

(postcleithrum), задневисочная (posttemporale) и надтеменная (supratemporale). Элементы первичного пояса неподвижно соединены с клейтрумом, а заднетеменные и надтеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает прочную фиксацию плечевого пояса.

Скелет свободного плавника состоит из радиалий, отходящих от лопасти, а частично от коракоида, и лепидотрихий.

Тазовый пояс состоит из двух плоских треугольных костей (pubis), лежащих в толще брюшной мускулатуры (рис. 53). С осевым скелетом тазовый пояс не связан. У окунеобразных обычно тазовые кости прикреплены к ключицам. К боковым сторонам тазового пояса причленяются лучи брюшных плавников – лепидотрихий.

Рисунок 53 – Тазовый пояс костистой рыбы с брюшным плавником:

1 – тазовая кость; 2 – лучи плавника.

У щуки на месте задневисочной кости расположены две: верхняя называется задневисочной, а нижняя – надвисочной костью (supratemporale). Мезокоракоида нет. Колючих лучей в непарных и парных плавниках нет.

У карпа в плечевом поясе имеется дополнительная кость – мезокоракоид (mesocoracoideum). Впереди спинного плавника сохраняются многочисленные рудиментарные птеригофоры – остатки более длинного прежде спинного плавника. Лепидотрихии спинного и анального плавников в основном ветвистые. Первые 2-3 (4) луча неветвистые членистые, последние из них части бывают утолщены, теряют членистость, окостеневают и превращаются в шип, колючку, иногда сзади зазубренную.

У налима мезокоракоид в плечевом поясе отсутствует. Лопаточное отверстие расположено между лопаткой и коракоидом, тогда как у большинства рыб оно находится на самой лопаточной кости. В плавниках нет колючих лучей. Тазовый пояс соединен связкой с ключицами. Хвостовой плавник налима, как и других тресковых, дифицеркальный. Лучи верхней лопасти хвоста опираются на уроневралии, нижней – на гипуралии.

Рекомендации к разбору черепа судака (окуня). Разбор черепа рекомендуется начинать с висцерального скелета, снимая кости только с одной стороны головы.

1. Прежде всего следует снять мелкие окологлазничные косточки – элемент глазничного отдела осевого черепа – и после просушки разложить их в такой же последовательности, как они располагались на голове рыбы.

2. Снять с черепной коробки жаберную крышку. Самая большая кость – крышка; под ней лежит подкрышка; перед крышкой – изогнутая под углом зубчатая предкрышка, под ней расположена межкрышка. В верхнем углу крышечной кости (operculum) имеется углубление, через которое крышка соединяется с задним верхним концом гиомандибуляре.

3. Отделить кости вторичной верхней челюсти – предчелюстную и верхнечелюстную.

4. Удалив глаз и мускулатуру щеки, внимательно рассмотреть расположение и соединение костей. Впереди видна небная кость с зубами; связанная с ней изогнутая наружная крыловидная и лежащая между ними сверху в виде пластинки внутренняя крыловидная. К наружной крыловидной кости сзади примыкает округлая задняя крыловидная кость. Внизу она сочленяется с квадратной костью, имеющей треугольную форму. Квадратная кость присоединяется к нижней челюсти через сочленовную кость, сверху квадратная кость через симплектикум соединяется с гиомандибуляре.

5. Рассмотрев расположение костей челюстной дуги, следует перейти к вычленению отдельных элементов. Осторожно снять маленькую угловую кость; раздвинуть соединенные между собой зубную и сочленовные кости. Между ними обнаруживаются остатки меккелева хряща. Затем следует перейти к выделению костей небно-крыловидного отдела (не трогая подвесочную кость – гиомандибуляре) и после обработки разложить все кости, как показано на рис. 54.

Рисунок 54 – Схема расположение костей висцерального скелета головы судака:

I – челюстная дуга; II – гиоидная дуга; III – жаберная крышка; IV – носовая и окологлазничные кости мозгового черепа.

6. Нужно внимательно рассмотреть подъязычную дугу. Гиомандибуляре палочковидной костью соединяется со сложным гиоидом через верхнеподъязычную кость. Удаляем гиомандибуляре и палочковидную кость. Отчленив гиоид, начинаем его разбор. Впереди располагается непарная удлиненная кость – основная подъязычная. За ней следуют две лежащие друг над другом нижнеподъязычные кости. К ним снизу примыкает лежащая в толще мускулатуры непарная заднеподъязычная, или горловая, кость, а сверху – среднеподъязычная и верхнаеподъязычная кости. От последних снизу отходят тонкие изогнутые кости – лучи жаберной перепонки.

Все кости промываются, высушиваются, раскладываются в соответствии с рисунком и подклеиваются.

7. Из жаберных дуг вычленяем лишь первую жаберную дугу. Сверху вниз выделяем глоточно-жаберную, верхнежаберную, среднежаберную, нижнежаберную и непарную основную жаберную косточку, или копулу. Остальные жаберные дуги рекомендуется рассматривать по готовым макетам и рисункам.

8. Прежде чем перейти к разбору черепной коробки, необходимо рассмотреть на ней общее расположение видимых костей, руководствуясь рис. 55.

Рисунок 55 – Схема расположения костей черепной коробки:

I – обонятельный отдел; II – слуховой отдел; III – кости орбиты глаза; IV – затылочный отдел; V – крыша черепа; VI – дно черепа.

9. Разбор черепной коробки рекомендуется начинать с обонятельного отдела. Захватив пальцами переднюю часть черепной коробки, вытягиваем ее на себя. В этом отделе сохраняется много хряща, и кости необходимо отделить от него. Снизу хорошо отчленяется кость дна черепа – непарный сошник. Сверху лежит непарная средняя обонятельная кость, по бокам – парные боковые обонятельные кости. Отмыв и просушив кости, их следует разложить и наклеить на ватман в соответствии с рис. 55. Таким же образом надо поступать с костями остальных отделов после их разбора.

10. С нижней части черепной коробки надо удалить вторую кость дна черепа – длинный мечевидный парасфеноид.

11. После этого следует перейти к вычленению костей крыши черепа. Носовые кости снимаются при разборе висцерального скелета. Впереди лежат крупные, тесно соприкасающиеся друг с другом парные лобные кости; за ними – небольшие теменные, разделенные верхнезатылочной костью.

12. Разбирая глазничный отдел, надо отделить парные боковые клиновидные кости и непарную основную клиновидную, лежащую основанием на парасфеноиде и раздвоенными концами упирающуюся в основание переднеушной кости.

13. В слуховом отделе следует отчленить лежащие сверху клиновидноушные кости, затем крыловидно- и верхнеушные кости, предварительно найти отолиты, расположенные в области сочленения переднеушных костей с основной затылочной. В нижней передней части слухового отдела выделяем переднеушные кости. На крыловидно- и переднеушной костях в виде чешуйки лежит маленькая плоская заднеушная кость.

14. В затылочном отделе следует сначала отделить непарную верхнезатылочную кость, затем две боковые затылочные и основную затылочную кости.

Вопросы для самопроверки

1. На какие отделы можно расчленить черепную коробку костистых рыб?

2. Какой тип соединения челюстного аппарата с черепной коробкой у костистых рыб?

3. У кого из рассматриваемых видов череп платибазального, а у кого тропибазального типа?

4. Перечислите кости крыши черепа судака.

5. Перечислите кости дна черепа и затылочного отдела судака.

6. Назовите все кости ушного отдела.

7. Назовите кости верхней челюсти судака, выделите первичные и вторичные.

8. Назовите кости нижней челюсти.

9. Назовите все элементы подъязычной и жаберной дуг.

10. Какие кости входят в состав жаберной крышки?

11. На какие отделы делится позвоночник?

12. Чем отличаются позвонки туловищного отдела от позвонков хвостового отдела?

13. Что такое парапофизы?

14. Каково строение плечевого и тазового поясов у судака и карпа. Чем они отличаются?

15. Каковы особенности строения хвостового плавника у судака и налима?

16. Опишите строение непарных и парных плавников костистой рыбы.

17. Опишите строение парных плавников судака.