АНАТОМИЯ РЫБ

Тема 6. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (ХРЯЩЕКОСТНЫХ РЫБ)

Материал и оборудование. Фиксированный в формалине (спирте) и вскрытый представитель семейства осетровых и элементы скелета осетровых (по одному на 2-3 студентов).

Таблицы: Общее расположение внутренних органов, пищеварительная система, кровеносная система; Мочеполовая система самца и самки; Головной мозг; Скелет.

Препаровальный инструмент: пинцет, препаровальная игла, булавки канцелярские (по одному набору на 2-3 студентов).

Ванночки с парафином (одна на 2-3 студентов).

Вводные замечания. Хрящевые ганоиды (отряд Осетрообразные – Acipenseriformes) сохраняют в своем строении ряд примитивных черт. Внешне это можно видеть на строении: рострума и брызгалец; горизонтально расположенных, по отношению к телу, парных плавников; гетероцеркального хвостового плавника; анального отверстия, которое находится вблизи брюшных плавников. Из внутренних органов примитивное строение можно наблюдать у: хрящевого осевого черепа; челюстной дуги, представленной небно-квадратным и меккелевым хрящами; артериального конуса в сердце и спирального клапана в кишечнике. Указанные черты сближают хрящевых ганоидов с пластинчатожаберными (Elasmobranchii).

В то же время они обладают признаками, по которым их относят к костным рыбам. В скелете хрящекостных рыб имеются окостенения покровные кости черепа, сошник; парасфеноид и вторичные челюсти; жаберная крышка; ключица

Сочетание в скелете хрящевых и костных элементов определило первое название этих рыб – хрящекостные. Наличие остатков ганоидной чешуи и фулькр на верхней лопасти хвоста (свидетельство древности происхождения) определило второе название – хрящевые ганоиды.

Задание. Учитывая трудность получения материала, занятие проводится на вскрытой фиксированной рыбе семейства Осетровые. Главное внимание уделяется топографии внутренних органов. Из систем органов рассматриваются органы, доступные невооруженному глазу и не требующие препарирования. Детальное знакомство с анатомией этой группы рыб дается в лекционном курсе. При выполнении работы необходимо рассмотреть внешнее и внутреннее строение рыбы

Изучая внешнее строение, нужно обратить внимание на форму тела, рыло, усики, положение и характер рта, носовые отверстия, глаза, жаберную крышку и жаберные перепонки, брызгальца, плавники, тип хвостового плавника, костные жучки и ганоидную чешую; анальное и половое отверстия

Изучая внутреннее строение, нужно обратить внимание на расположение внутренних органов.

Пищеварительная система: ротовая полость; глотка; пищевод; желудок; средняя и задняя кишка; спиральный клапан; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа; пилорическая железа

Органы дыхания: жаберная крышка; жаберные щели; жаберные дуги; жаберные лепестки и тычинки.

Сердечно-сосудистая система: сердце (предсердие и желудочек); венозный синус, артериальный конус; селезенка.

Мочеполовая система: почки; мочеточники; яичники; яйцеводы; семенники; семяпроводы.

Нервная система и органы чувств: передний мозг с обонятельными долями; промежуточный мозг, средний мозг; мозжечок, продолговатый мозг; лимфоидный орган, органы осязания; обоняния; зрения и боковой линии.

На готовых препаратах и по рисункам нужно рассмотреть скелет головы (мозговой и висцеральный); осевой скелет, скелет парных плавников и их поясов; скелет непарных плавников.

Внешнее строение. У осетровых тело торпедообразное. Как и у всех рыб, оно подразделяется на голову, туловище и хвостовой отдел. Голова имеет форму конуса. Форма рыла (rostrum) может быть конической, туповатой, заостренной, мечевидной, закругленной или лопатовидной. Это является видовым признаком. На нижней стороне рыла впереди рта расположены две пары усиков, или щупалец (cirri). Их форма у различных видов осетровых неодинакова. У стерляди и шипа они бахромчатые, у севрюги без бахромок, а у калуги – сплющенные с боков, без листовидных придатков. Усики являются видовым признаком.

Рот (stoma) у всех осетровых нижний. У представителей рода Acipenser он в виде небольшой поперечной щели, а у белуг (род Huso) – большой полулунный. Рот окружен мясистыми губами в виде валиков на верхней и нижней челюстях. Он выдвижной, и, если потянуть за верхнюю челюсть, выдвигается ротовая воронка вместе с челюстным аппаратом. Это имеет приспособительное значение для всасывания пищи со дна. По бокам головы расположены носовые отверстия, или ноздри (naris), позади них глазa (oculus).

Жаберная крышка (operculum) закрывает жаберный аппарат по бокам головы. Ее окаймляет жаберная перепонка, которая у осетров приращена к межжаберному промежутку isthmus, а у белуг образует свободную складку.

Брызгальце (spiraculum) в виде маленького булавочного отверстия расположено позади глаз, на верхнем крае жаберной крышки. Оно отсутствует у лопатоносов и лжелопатоносов.

По телу осетровых проходят пять продольных рядов костных жучек. Один ряд расположен на спине, два с боков и два на брюшной стороне тела. Число жучек и их размеры – важный систематический признак. Так, у стерляди боковых жучек 57-71, у русского осетра 24-50. Между рядами жучек имеются костные пластинки различной формы и величины. У сибирского осетра между спинными и боковыми жучками пластинки мелкие, звездчатые, у русского осетра крупнее; у стерляди – в виде острых конических щитков.

Грудные плавники расположены позади жаберной крышки, почти горизонтально по отношению к туловищу. Первый луч плавника имеет вид костного шипа, степень развития которого у различных видов неодинакова. Сильно развит он у атлантического и амурского осетров, слабо у сахалинского осетра. Остальные лучи плавников (лепидотрихии) – костные кожного происхождения.

Брюшные плавники несколько сдвинуты назад, к хвостовому отделу, так же как и грудные, состоят из лепидотрихий.

Спинной плавник отнесен назад, к хвостовому и располагается над анальным.

Анальный плавник находится позади анального отверстия.

Хвостовой плавник гетероцеркальный, эпибатный. Его верхняя лопасть покрыта ганоидной чешуей, а по верхней грани лопасти лежат фулькры.

Анальное (anus) и половое (foramen genitale) отверстия находятся между брюшными плавниками одно за другим.

Внутреннее строение. На вскрытой рыбе можно рассмотреть расположение органов в теле в естественном состоянии (рис. 23). Для этого следует положить рыбу в ванночке на бок брюшной стороной к себе и отвести лоскут кожи вверх, прикрепив его булавками к парафину.

Рисунок 23 – Общая топография внутренних органов стерляди:

1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 16 – половой проток; 17 – половое отверстие.

Внутренние органы помещаются в околосердечной и брюшной полостях. Околосердечная полость лежит ближе к голове и отделена от брюшной поперечной перегородкой. В ней находится сердце (cor).

В переднем отделе брюшной полости видна многолопастная печень (hepar), охватывающая желудок (gaster) спереди и с боков так, что видна лишь его задняя часть. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник. В передней его части расположена пилорическая железа (glandula pyloriса) бобовидной формы, к которой примыкает У-образная крупная селезенка (lien).

На спинной стороне тела над пищеварительным трактом лежит плавательный пузырь. Его можно видеть, отведя переднюю петлю кишечника. В глубине брюшной полости вдоль позвоночника тянутся продолговатые почки (rеn). Значительную часть полости тела у взрослой рыбы занимают гонады.

Рассмотрев топографию внутренних органов, переходим к более подробному знакомству с отдельными органами. Пользуясь пинцетом и препаровальной иглой, последовательно рассматриваем внутреннее строение осетровых.

Пищеварительная система. Выдвижной беззубый (зубы есть только у личинок) рот осетровых ведет в ротоглоточную полость (cavum oropharyngeus), состоящую из передней – ротовой и задней – жаберной полостей. За ней следует пищевод (oesophagus) (рис. 24), начало которого можно увидеть, отвернув желудок и печень. Пищевод переходит в желудок (gaster), состоящий из двух отделов: переднего – кардиального (gaster cardium) и заднего – пилорического (gaster pylorus). Пилорический отдел ведет в среднюю кишку. На границе пилорического отдела и начала средней кишки расположена пилорическая железа (glandula pylorica). Полагают, что она представляет собой многочисленные пилорические придатки, связанные соединительной тканью и кровеносными сосудами в один орган, открывающийся в кишечник широким отверстием.

Рисунок 24 – Общий вид органов пищеварения стерляди:

1 – пищевод; 2 – кардиальный отдел желудка; 3 – пилорический отдел желудка; 4 – пилорическая железа; 5 – двенадцатиперстная кишка; 6 – спиральная кишка со спиральным клапаном; 7 – прямая кишка; 8 – печень; 9 – желчный пузырь; 10 – поджелудочная железа; 11 – плавательный пузырь; 12 – отверстие плавательного пузыря; 13 – селезенка.

Передний отдел средней кишки – двенадцатиперстная кишка (duodenum). В заднем отделе средней кишки – спиральной кишке (colon) расположен спиральный клапан с 7-8 витками. Он образован закругленной складкой слизистой оболочки кишечной трубки. Далее находится прямая кишка (rectum), или короткий отдел, заканчивающийся анальным отверстием (anus).

Из пищеварительных желез в передней части брюшной полости находится многодольчатая печень (hepar). В ее передней доле расположен желчный пузырь (vesica fellea), который желчным протоком открывается в двенадцатиперстную кишку у основания пилорической железы.

Поджелудочная железа (pancreas) не всегда дифференцирована oт лопастей печени, поэтому ее нередко называют hepatopancreas. У крупных осетровых поджелудочная железа может быть обособленной и располагаться в виде двух продольных лопастей в месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Органами дыхания хрящевых ганоидов, как и других рыб, являются жабры эктодермального происхождения. Снаружи жаберная полость прикрыта жаберной крышкой. Под жаберной крышкой лежат жабры. Каждая жабра состоит из жаберной дуги (arcus branchialis), по наружному краю которой расположены в два ряда жаберные лепестки (fulum branchialis), отделенные друг от друга жаберными перегородками. В отличие от пластиножаберных, у которых жаберные перегородки доходят до краев жаберных отверстий, у хрящевых ганоидов они редуцированы и не достигают края жаберных лепестков.

От внутренней стороны жаберных дуг отходят жаберные тычинки, расположенные, как и лепестки, в два ряда. На внутренней поверхности жаберной крышки можно увидеть оперкулярную жабру (branchia opercularis) – полужабру подъязычной дуги.

Сердечно-сосудистая система. На вскрытом представителе осетровых можно рассмотреть сердце (соr), которое находится в околосердечной полости, заключено в околосердечную сумку и состоит из четырех отделов. Передний отдел – артериальный конус (conus arteriosus) (рис. 25), от которого вперед отходит брюшная аорта (aorta ventralis). Второй отдел сердца – толстостенный желудочек (ventriculus), наружная поверхность которого, как и поверхность артериального конуса, покрыта пузыревидными расширениями. Это лимфоидная железа, типичная для осетровых. Под желудочком находится предсердие (atrium), сообщающееся с самым задним отделом сердца – венозным синусом (sinus venosus), имеющим вид тонкостенного мешка.

Рисунок 25 – Сердце осетра:

а – в разрезе; б – вид сбоку; 1 – артериальный конус; 2 – желудочек; 3 – предсердие; 4 – венозный синус; 5 – лимфоидная железа.

Кроветворным органом, видимым на вскрытой рыбе, является селезенка (lien)—большой орган, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно увидеть, приподняв кишку.

Мочеполовая система. Мочеполовая система осетровых сохраняет черты строения хрящевых рыб и несет новые – костистых. Как и у хрящевых, у них имеются яйцеводы с воронками, открывающимися в полость тела (рис. 26). С костистыми их сближает наружное оплодотворение, высокая плодовитость и отсутствие клоаки.

Рисунок 26 – Половые органы самца (а) и самки (б) стерляди:

1 – семенники; 2 – яичник; 3 – воронка яйцевода; 4 – яйцевод; 5 – семяпровод; 6 – мочеполовой канал.

Почки (ren) в виде парных плоских удлиненных тел лежат по бокам позвоночника, сливаясь позади плавательного пузыря. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими воротную систему почек.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Начинаясь у переднего края почки отдельными канальцами, они образуют общий проток. К нему на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода, образованная у осетровых рыб мезонефрическим каналом. Через эту воронку и выводной канал целомная жидкость выводится наружу.

Яичники (ovarium) – парные гонады самки – расположены по бокам полости тела и прикреплены к ее дорзальной стенке брыжейками. Выводными протоками яичников служат яйцеводы (oviductus), лежащие на наружной стороне гонад в виде широких трубок. В полость тела они открываются широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Наружу яйцеводы открываются общим отверстием позади ануса.

Семенники (testis) -парные половые железы самцов – также находятся по бокам полости тела. В отличие от зернистой структуры яичника семенники имеют дольчатую структуру. От семенников отходят семявыносящие канальцa (vas efferens), впадающие в верхнюю часть почки.

Нервная система и органы чувств. На готовом препарате мозга осетровой рыбы и по таблицам рассматривается общая топография нервной системы в черепной области. Головной мозг хрящевых ганоидов состоит из пяти отделов (рис. 27).

Рисунок 27 – Головной мозг стерляди:

а – вид сверху; б – вид снизу; 1 – передний мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – эпифиз; 4 – воронка промежуточного мозга; 5 – гипофиз; 6 – средний мозг; 7 – мозжечек; 8 – продолговатый мозг; 9 – нервы.

Передний мозг (telencephalon) небольшой, не разделен на полушария. Спереди от него отходят парные обонятельные доли, задний верхний отдел прикрыт крышей промежуточного мозга (diencephalon). От промежуточного мозга вперед на ножке отходит пинеальный орган, или эпифиз (epiphysis). На дне мозговой воронки нижнего отдела промежуточного мозга находится нижняя мозговая железа, или гипофиз (hypophysis). За промежуточным мозгом расположен слабо дифференцированный средний мозг (mesencephalon) со зрительными долями, к которым сзади примыкает мозжечок (cerebellum), представляющий собой утолщенную переднюю стенку продолговатого мозга и его ромбовидной ямки. Последний отдел головного мозга – продолговатый мозг (myelencephalon) переходит в спинной. Крыша продолговатого мозга прикрыта сверху лимфоидным органом грушевидной формы.

У разных видов осетровых отделы головного мозга развиты по-разному, что связано с их образом жизни и деятельностью отдельных органов чувств. Для мозга стерляди характерно сильное развитие обонятельных мешков и обонятельных нервов. Соответственно значительно развит и передний мозг, где сосредоточены обонятельные центры. Хорошо развит средний мозг и мозжечок. У севрюги хорошо развит передний и промежуточный мозг, а зрительные доли в среднем мозге по сравнению со стерлядью развиты слабее.

Основными органами чувств, позволяющими осетровым ориентироваться в окружающей среде, являются органы системы боковой линии и органы обоняния, а органы зрения развиты слабо. Органы системы боковой линии представлены каналами и ямками, или фолликулами. Боковой канал (canalis lateralis) проходит в боковых рядах жучек вдоль всего тела. На поверхность он открывается отверстиями в промежутках между жучками. На голове кожные органы чувств очень сложны и представлены чувствующими каналами, бугорками и ямками (рис. 28).

Рисунок 28 – Схема расположения кожных органов чувств боковой линии на голове стерляди и др.:

1 – чувствующие каналы с погруженными в них невромастами; 2 – чувствующие бугорки; 3 – боковая линия тела; 4 – чувствующие ямки.

Орган обоняния осетровых в виде парных носовых отверстий расположен впереди глаз. Обонятельные мешки хорошо развиты. Снаружи обонятельный мешок прикрыт кожистой пленкой с двумя отверстиями – ноздрями.

Органы зрения – глаза имеют типичное для рыб строение.

Органами осязания служат усики, на которых расположены вкусовые почки.

Скелет рыб. Он рассматривается по препаратам и таблицам. Скелет осетровых, как и всех рыб, разделяется на отделы: скелет головы, туловища, скелет парных плавников и их поясов, непарных плавников.

Скелет головы. Как и у других рыб, он представлен двумя отделами черепа: осевым (мозговая коробка) и висцеральным (скелет ротового и жаберного аппаратов) (рис. 29).

Рисунок 29 – Хрящевой череп стерляди:

а – мозговой; б – висцеральный; 1 – рострум; 2 – обонятельный отдел; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6 – парасфеноид; 7 – крыловидная кость; 8 – челюстно-предчелюстная кость; 9 – зубная кость; 10 – симплектикум; 11 – гиомандибуляре; 12 – скелет жаберного аппарата.

Мозговой череп, или нейрокраниум (neurocranium), у осетровых полностью хрящевой, лишь у рыб старших возрастов в нем появляются небольшие окостенения. Он имеет вид коробки, в которой различается несколько отделов.

Передняя часть черепа – ростральный отдел, или рострум, характеризуется наличием сильно развитого непарного конической формы рострального хряща. Позади основания рострума находятся обонятельные капсулы – обонятельный отдел (этмоидальный – pars ethmoidales). Сзади него расположены обширные углубления боковых стенок черепа – глазницы, или орбиты (orbita), составляющие глазничный отдел (pars orbitalis). За глазницами идет слуховой, или височный, отдел (pars otica, s. temporalis), в хрящевых стенках которого заключены слуховые капсулы. Слуховой отдел короткий и переходит в затылочный, где прирастает позвоночник. В основании черепа залегает непарное покровное окостенение – парасфеноид (parasphenoideum), который впереди упирается в непарный сошник (vomer). У осетровых основание черепа широкое; в области глазниц черепная коробка расширена – тип черепа платибазальный.

Сверху череп покрыт большим числом кожных костей, образующих сплошной панцирь с отверстиями для глаз и ноздрей. По своему развитию и строению эти кожные кости представляют собой такие же разросшиеся чешуи, как и жучки, расположенные на спине и боках осетровых. Некоторые из этих костей по своему расположению можно сравнить с наиболее постоянными покровными костями черепа высших рыб (лобные – frontale; теменные – раrietale и др.).

Висцеральный череп (splanchnocranium) представлен у осетровых подвижными, расчлененными хрящевыми дугами. Передняя дуга – челюстная (arcus mandibularis) состоит из верхней и нижней челюстей. Они составляют выдвижной ротовой аппарат. Верхняя челюсть образована парным небно-крыловидно-квадратным хрящом (cartilago palato-pterygoquardata). С нижней стороны верхней челюсти лежит покровная крыловидная кость (pterygoideum). Передняя часть верхней челюсти покрыта вторичной верхней челюстью – челюстно-предчелюстной костью (maxillo-praemaxillare). Нижняя челюсть (mandibula) представлена меккелевым хрящом (cartilago Meckeli) и вторичными челюстями – покровными зубными костями (dentale). У старых осетров внутренняя сторона меккелева хряща несет дополнительные покровные кости – пластинчатую (spleniale) и угловую (angulare).

Позади челюстной дуги располагается подъязычная, или гиоидная, дуга (arcus hyoideus). Она состоит из верхнего отдела – гиомандибулярного хряща (hyomandibulare), или подвеска, и симплектикума (symplecticum). Часть гиомандибулярного хряща окостеневает. Нижний его конец подвижно сочленяется с симплектикумом, а последний передним концом сочленяется с задним концом верхней челюсти. Таким образом, у осетровых рыб наблюдается четко выраженная гиостилия.

За гиоидной дугой идут пять пар жаберных дуг. Первые три расчленены на четыре скелетных членика, четвертая и пятая дуги неполные. Верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию осевого черепа двойными фарингобранхиальными хрящиками; нижние – к непарным хрящам – копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне.

Жаберная крышка осетровых несет окостенения. Самое крупное – подкрышечная кость (suboperculum); ниже ее расположены два окостенения меньших размеров: верхнее и нижнее.

Осевой скелет туловища. Основу осевого скелета туловища хрящевых ганоидов составляет хорда, или спинная струна (chorda dorsalis) (рис. 30). Снаружи она одета плотно прилегающим соединительно-тканным футляром. Тела позвонков отсутствуют. На оболочке хорды расположены хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. Верхние каудальные дуги (arcus superior caudalis), или базидорзалии (basidorsale), правой и левой сторон, сливаясь, окружают спинной мозг и над ним образуют сужающийся вырост, который окостеневает и служит местом прикрепления непарного спинного остистого отростка (processus spinosus dorsalis). Между основаниями верхних каудальных дуг залегают небольшие вставочные хрящики – верхние краниальные дуги (arcus superior cranialis), или интердорзалии (interdorsale). С вентральной стороны хорды находится нижняя задняя дуга, или, базивентралия (arcus ventralis posterior, s. basi ventrale). Между нижними задними дугами по бокам залегают небольшие хрящики – нижние передние дуги (arcus ventralis anterior), или вставочные пластинки – интервентралии (interventrale).

Рисунок 30 – Позвоночник осетровой рыбы:

а – вид сбоку; б – поперечный разрез; 1 – верхняя каудальная дуга; 2 – невральный канал; 3 – хорда; 4 – гемальный канал; 5 – ребра; 6 – нижняя задняя дуга; 7 – верхние краниальные дуги; 8 – спинной остистый отросток.

В туловищном отделе нижние дуги позвонков образуют поперечные отростки (processus transversus), к которым прикрепляются ребра (costa), хорошо развитые в переднем отделе туловища. Средняя их часть окостеневшая, а концы хрящевые. Имеются и небольшие гемальные отростки, охватывающие спинную аорту, которые в хвостовой части смыкаются, образуя гемальный канал (canalis haemalis).

Скелет парных плавников (рис. 31). Пояс грудных плавников представлен хрящом, в котором можно выделить: вентральную часть – коракоидный отдел (pars. coracoidea), дорзальную часть – лопаточный отдел (pars. scapularis) и мезокоракоид (mesocoracoideum). Над лопаточным отделом лежит небольшой надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis). Это элементы первичного пояса. Снаружи он покрыт вторичными кожными окостенениями. Коракоидную часть первичного пояса прикрывает парная ключица (clavicula) – мощная покровная кость. Среднюю часть хрящевого пояса снаружи и спереди покрывает клейтрум (cleithrum). Верхнюю часть лопаточного отдела и надлопаточный хрящ пояса прикрывают надклейтрум (supracleithrum) и задняя клейтрум (postcleithrum). Надклейтрум верхним концом причленяется к наружной крыше черепа.

Рисунок 31 – Скелет парных плавников стерляди:

а – грудной плавник, правый с внутренней стороны; б – грудной плавник, левый с наружной стороны; в – брюшной плавник; 1 – коракоидный отдел; 2 – ключица; 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум; 5 – надлопаточный хрящ; 6 – подклейтрум; 7 – лопаточный отдел; 8 – хрящевые лучи; 9 – лепидотрихии; 10 – мезокоракоид; 11 – базиптеригиум.

Скелет грудного плавника состоит из внутреннего и наружного скелета. Внутренний скелет образован небольшим (обычно 8) числом хрящевых лучей, из которых некоторые непосредственно причленяются к поясу, а некоторые сидят на небольшом основном хряще, лежащем у заднего края плавника. Наружный скелет плавника составляют костные, расчлененные кожные лучи – лепидотрихии, причленяющиеся к дистальным концам хрящевых лучей внутреннего скелета плавника. Первый луч грудного плавника хорошо развит и служит элементом, по которому определяется возраст рыб.

Тазовый пояс осетровых не связан с осевым скелетом туловища. Он представлен двумя крупными лопатовидными хрящами – базиптеригиями (basipterygium). К их дистальным концам прикрепляются хрящевые лучи внутреннего скелета брюшного плавника.

Внутренний скелет брюшного плавника, как и грудного, состоит из хрящевых, у старых рыб частично окостеневающих, радиальных лучей (не более 10). Наружный скелет также представлен лепидотрихиями.

Скелет непарных плавников. Внутренний скелет спинного и анального плавников состоит из хрящевых расчлененных лучей (radialia) (рис. 32). Основания их соединительной тканью связаны с остистыми отростками позвонков. Наружный скелет плавников представлен лепидотрихиями – кожными костными лучами. Число лепидотрихий преобладает над числом радиалий.

Хвостовой плавник гетероцеркальный. Его внутренний скелет составляет утончающаяся хорда, входящая в верхнюю лопасть. Наружный скелет верхней лопасти плавника представлен фулькрами (fulcrum) и с боков ганоидными чешуями. Внутренний скелет нижней лопасти хвостового плавника составляют слабо выраженные радиалии, а наружный – лепидотрихии.

Рисунок 32 – Скелет спинного и анального плавников стерляди:

1 – хрящевые лучи; 2 – лепидотрихии; 3 – хорда.

Вопросы для самопроверки:

1. Какие внешние признаки характерны для осетровых рыб?

2. Что такое жучки осетровых?

3. Какое положение рта характерно для осетровых?

4. Что такое фулькры и где они находятся?

5. Назовите отделы сердца осетровых.

6. Назовите все органы пищеварительной системы.

7. Какие железы относятся к пищеварительным?

8. Назовите органы кроветворения осетровых.

9. Каковы особенности строения мочеполовой системы осетровых?

10. Охарактеризуйте строение органов дыхания.

11. Назовите органы чувств осетровых.

12. Опишите скелет черепа.

13. Опишите скелет туловища.

14. Охарактеризуйте скелет парных и непарных плавников.

15. Какие черты строения сближают хрящевых ганоидов с хрящевыми рыбами?

Тема 7. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОСТИСТЫХ РЫБ
(ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ)

Материал и оборудование. Свежая рыба (щука, карп, налим, окунь) и готовые препараты (пищеварительная система, инъецированная кровеносная система, головной мозг костистой рыбы) – по одному на 2-3 студентов.

Таблицы: Общее расположение внутренних органов; Пищеварительная система окуня и карпа; Кровеносная система костистой рыбы; Органы выделения; Органы размножения самца и самки; Головной мозг.

Препаровальный инструмент (скальпель, ножницы, пинцет, препаровальная игла) – по одному набору на 2-3 студентов.

Ванночка – по одной на 2-3 студентов.

Вводные замечания. Костистые рыбы (Teleostei) в отличие от хрящевых ганоидов приобретают в своем строении ряд прогрессивных черт. Скелет у них полностью костный; тело покрыто костной чешуей; спиральный клапан в кишечнике исчезает. У многих видов развиваются пилорические придатки, что увеличивает общую всасывательную поверхность кишечника. Артериальный конус сердца (за исключением некоторых примитивных форм) заменяется луковицей аорты. Анальное отверстие отодвинуто от основания брюшных плавников. Парные плавники (особенно грудные) расположены в вертикальной плоскости.

На лабораторных занятиях рекомендуется изучить особенности внешнего и внутреннего строения представителей четырех отрядов костистых рыб, находящихся на разных уровнях эволюционного развития окуня (Perca fluviatilis L.) из отряда Окунеобразные (Perciformes); налима (Lota lota L) из отряда Трескообразные (Gadiformes), карпа (Cyprinus carpio L.) из отряда Карпообразные (Cypriniformes) и щуки (Esox lucius L.) из отряда Щукообразные (Esociformes). Основным объектом изучения служит окунь, остальные виды рассматриваются в сравнительном аспекте.

Задание. Основываясь на знании внешних признаков рыб, рекомендуется самостоятельно рассмотреть особенности внешнего строения вышеуказанных видов рыб и заполнить табл. 1.

Таблица 1

Заполнив таблицу, можно приступать к вскрытию рыбы, для чего необходимо следующее

1. Ножницами сделать короткий поперечный разрез брюшной стенки впереди анального отверстия.

2. Осторожно ввести в разрез тупой конец ножниц и сделать разрез по брюшной стороне тела к голове до самого рта. При этом надо нажимать ножницами снизу вверх не запуская их концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы.

3. От начала продольного разреза (у анального отверстия) сделать еще разрез – вверх по направлению к боковой линии.

4. Приподнимая боковую стенку тела, вести разрез вперед вдоль позвоночника до жаберной крышки, отделяя боковую стенку тела.

5. Срезать жаберную крышку.

6. Осторожно, с помощью пинцета, скальпеля и иголок, освободить препарат от кусков мышц и пленок, мешающих рассмотрению.

7. Последовательно рассмотреть строение различных систем внутренних органов в следующем порядке:

органы дыхания: четыре пары жабр;

пищеварительная система: ротовая полость, глоточные зубы и жерновок (у карпа), глотка пищевод желудок, кишечник, пилорические выросты (у налима и окуня), печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, анальное отверстие;

кровеносная система: сердце (предсердие и желудочек), луковица аорты, венозный синус, брюшная и спинная аорты;

органы выделения: почки, мочеточники, мочевой пузырь;

органы размножения: семенники, яичники, половые протоки, половое отверстие;

плавательный пузырь;

центральная нервная система: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Рассмотрев общее расположение и строение систем органов на вскрытых рыбах, следует заполнить табл. 2, после чего перейти к изучению систем органов по готовым препаратам и таблицам. Особенно это касается периферической кровеносной и центральной нервной систем.

Общая топография внутренних органов. Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг (arcus branhialis) (рис 33). За ними в околосердечной полости, стенки которой выстланы перикардием (pericardium), находится двухкамерное сердце (cor). Перикардий одевает отделы сердца снаружи и называется здесь эпикардием (epicardium).

Таблица 2

В брюшной части околосердечной полости лежит мускулистый желудочек (ventriculus), из-под него выступают с двух сторон темно-красные края предсердия (atrium). У карпа предсердие почти целиком закрывает желудочек.

Рисунок 33 – Общая топография внутренних органов костистых рыб:

а – щука; б – окунь; в – карп; 1 – жабра; 2 – ложная жабра; 3 – сердце; 4 – печень; 5 – желудок; 6 – кишечник; 7 – пилорические придатки; 8 – анальное отверстие; 9 – селезенка; 10 – поджелудочная железа; 11 – половая железа; 12 – половое отверстие; 13 – плавательный пузырь; 14 – почка; 15 – головная почка; 16 – мочевой пузырь; 17 – мочевое отверстие.

К задней части предсердия примыкает тонкостенный венозный синус (sinus venosus). Вперед от сердца тянется брюшная аорта (aorta ventralis), у основания которой имеется расширение – луковица аорты (bulbusaortae).

За околосердечной полостью следует брюшная полость, отделенная тонкой поперечной перегородкой. В ней лежат все внутренние органы туловища. У окуня и налима они занимают относительно небольшой объем, что связано с более высокой организацией этих рыб.

В передней части брюшной полости находится печень (hepar). У окуня она однолопастная и занимает левую переднюю часть полости.

Печень щуки также однолопастная, лежит в левой брюшной части переднего отдела полости. Крупная печень налима с большим запасом жира, как у всех тресковых рыб, занимает значительную часть брюшной полости. Печень карпа большая. Две ее лопасти видны на поверхности кишечника в передней части полости и одна, крупная – в средней части кишечника под гонадой. На внутренней стороне печени у всех рыб виден желчный пузырь (vesica fellea).

Печень прикрывает желудок (gaster), обособленный в виде слепого выроста у окуня и налима. У карпа и щуки он имеет вид эластичной трубки, внешне неотличимой от пищевода. От желудка начинается кишечник. Непосредственно около желудка у окуня и налима от кишки отходят слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). В одной из петель кишечника под желудком лежит темно-бурая селезенка (lien). Поджелудочная железа (pancreas) в дисперсном состоянии рассеяна по брыжейке (у карпа еще и в печени); лишь у щуки она оформлена и лежит вдоль желчного протока. В задней части полости тела находятся половые органы – семенники (testis) или яичники (ovarium). Степень их развития зависит от времени года и возраста рыбы. Глубже всех органов под позвоночником расположен плавательный пузырь (vesica pneumatica), представляющий собой выпячивание верхней стенки переднего отдела пищеварительной трубки. У окуня и налима плавательный пузырь одинарный, приросший верхней стенкой к позвоночнику. Связи с пищеводом у взрослых рыб плавательный пузырь не имеет.

Вскрыв плавательный пузырь, можно обнаружить газовые железы, или красное тело (corpus ruber), в виде небольших лопастей на вентральной стенке передней части. Центральная часть газовых желез занята сплетением кровеносных сосудов, а края образованы веществом железы. Через газовую железу газы поступают в плавательный пузырь. Выделение газов у закрытопузырных рыб происходит с помощью овала, лежащего на дорзальной стороне задней части плавательного пузыря. Овал представляет собой отверстие во внутренней оболочке плавательного пузыря, снабженное по краям мускулатурой, благодаря чему изменяется величина отверстия. Плавательный пузырь щуки в виде длинного мешка расположен у позвоночника и плотно с ним связан.

Щука принадлежит к открытопузырным рыбам, и ее плавательный пузырь связан с пищеводом через небольшой воздушный канал (ductus pneumaticus), расположенный в передней части плавательного пузыря и служащий для удаления газов. Плавательный пузырь карпа лежит свободно в полости тела и состоит из двух отделов: переднего и заднего. Воздушный канал у карпа отходит от передней части заднего отдела. Поступление газов, как и у всех открытопузырных рыб, идет через газовую железу, находящуюся с брюшной стороны внутри передней части плавательного пузыря.

Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки (ren), передние концы которых образуют головную почку, особенно хорошо развитую у карпа. Ее передняя часть уходит под плечевой пояс и спускается почти до уровня верхнего края грудного плавника, располагаясь дорзальнее околосердечной полости.

Органы дыхания. У костистых рыб органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Костистые имеют 4 жаберные дуги с 4 полными жабрами и одной полужаброй на внутренней стороне жаберной крышки. В отличие от хрящевых ганоидов, сохраняющих межжаберную перегородку, костистые рыбы полностью ее утрачивают.

Каждая жабра (branchia) состоит из двух частей: верхней, более короткой, и нижней, длинной. В основании жабры лежит костная жаберная дуга (arcus branchialis) (рис. 34). На поперечном разрезе она имеет U-образную форму. На внутренней части каждой жаберной дуги имеются беловатые жаберные тычинки, направленные к соседней жаберной дуге. Ярко-красные жаберные лепестки (filum branchialis) сидят вдоль заднего края жаберной дуги. Именно в них происходит газообмен. Жаберные лепестки расположены на жаберной дуге в два ряда, и свободный их край свешивается в жаберную полость. Ложная жабра (pseudobranchia) у всех рассматриваемых рыб лежит на внутренней части жаберной крышки. У окуня в ней хорошо различимы жаберные лепестки; у щуки и карпа она имеет вид красноватого просвечивающегося пятна.

Рисунок 34 – Жаберный аппарат костистой рыбы:

1 – первая жаберная дужка; 2 – жаберные тычинки; 3 – жаберные лепестки.

Пищеварительная система. У костистых рыб пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием (rima oris). Рот окуня, налима и щуки вооружен зубами (dens), у карпа он беззубый.

Зубы окуня мелкие, сидя на обеих челюстях и передней части неба, где они связаны с сошником, предчелюстными и небными костями. У налима и щуки зубы крупные, причем у щуки наиболее крупные зубы сидят на нижней челюсти, а более мелкие на межчелюстных костях верхней челюсти; зубы на сошнике, предчелюстных небных костях и на языке имеют вид терки. Зубы хищных рыб выполняют функцию удержания пищи.

Ротовое отверстие ведет в ротовую полость (cavum оrаlе), которая без четкой границы переходит в глотку (pharynx). В ротоглоточной полости на внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки. Жаберные тычинки образуют цедильный аппарат, препятствующий выходу пищевых частиц из глотки через жаберную полость наружу. У рыб, питающихся планктоном, они длинные, густые, у хищников – короткие, редкие, жесткие. Характер и количество жаберных тычинок для многих видов является важным систематическим признаком. У рассматриваемых видов характер жаберных тычинок соответственно различен. У окуня, налима и щуки жаберные тычинки редкие, короткие, жесткие с зубчиками на поверхности; у карпа – эластичные с рассеченными краями.

В заднем отделе ротоглоточной полости находятся глоточные зубы. У окуня, налима и щуки имеются верхние и нижние глоточные зубы. У карповых верхние глоточные зубы отсутствуют, а нижнеглоточные развиты хорошо; функцию верхних глоточных зубов у них выполняет роговое образование – жерновок, расположенный на крыше ротоглоточной полости над глоточными зубами. Число и строение глоточных зубов – важный систематический признак семейства карповых (рис. 35). Глоточные зубы карпа имеют вид трех рядов крупных белых бугорков с жевательной поверхностью.

Рисунок 35 – Глоточный аппарат у карповых рыб:

1 – жерновок; 2 – глоточные кости.

Глотка переходит в короткий пищевод (oesophagus), за ним без четкой внешней границы следует желудок (gaster). У окуня и налима желудок обособлен в виде слепого выроста, у щуки внешне является непосредственным продолжением пищевода (рис. 36). Стенки желудка хищников толстые мускулистые и эластичные; желудок, наполненный пищей, способен сильно растягиваться. У карпа желудок отсутствует.

Рисунок 36 – Часть пищеварительного тракта и плавательный пузырь рыб:

а – окуня; б – карпа; в – щуки; г – налима; 1 – желудок; 2 – пилорические придатки; 3 – селезенка; 4 – кишечник; 5 – желчный пузырь; 6 – печень; 7 – плавательный пузырь; 8 – воздушный канал.

Кишечник (intestinum) окуня, налима и щуки слабо дифференцирован на двенадцатиперстную (duodenum), тонкую (intestinum) и прямую (rectum) кишки. Кишечник карпа представляет собой гистологически однородную трубку, которую условно подразделяют на передний (слегка расширенный), средний и задний отделы. У окуня и налима в начале кишечника находятся слепые выросты – пилорические придатки (appendix pylorica). Прямая кишка хищников и задний отдел кишечника карпа заканчиваются анальным отверстием (anus), лежащим на брюшной стороне тела впереди от мочевого и полового отверстий.

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа – своими протоками впадают в переднюю часть кишечника. Печень (hepar) расположена в передней части брюшной полости. У окуня и щуки она однолопастная и крупная. Особенно крупная и бледноокрашенная она у налима в связи с большим содержанием жира. Печень карпа состоит из двух долей с отростками. Левая доля лежит слева от начального отдела кишечника. Она имеет небольшой вырост, лежащий в петле кишечника. Правая доля располагается справа от переднего отдела кишечника и занимает всю правую сторону передней части полости тела. Она имеет длинный отросток, лежащий вдоль брюшной стороны плавательного пузыря почти до заднего конца полости тела. Этот же отросток на левой стороне в виде лопасти входит в петлю задней и средней кишок. У карпа печень включает ткань поджелудочной железы и называется гепатопанкреасом. На внутренней стороне печени (у карпа между двумя лопастями) находится желчный пузырь (vesica fellea). По желчному протоку желчь изливается в передний отдел кишечника.

Поджелудочная железа (pancreas) окуня, налима и карпа разбросана в виде мелких жироподобных включений в печени, вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, а также по стенкам кишечника. Лишь у щуки она обособлена и лежит вдоль желчного протока.

Кровеносная система. Сердце (cor) располагается в нижней передней части полости тела. Оно состоит из трех отделов: венозного синуса (sinus venosus), в него собирается венозная кровь; предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus) (рис. 37). Кровь в сердце

Рисунок 37 – Кровеносная система костистой рыбы:

1 – желудочек; 2 – предсердие; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта; 5 – корни аорты; 6 – приносящие жаберные артерии; 7 – выносящие жаберные артерии; 8 – передние кардинальные вены; 9 – кювьеров проток; 10 – спинная аорта; 11 – левая задняя кардинальная вена; 12 – воротная система почек; 13 – хвостовая вена; 14 – правая задняя кардинальная вена; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени; 17 – печеночная вена (в черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью).

рыб только венозная. В отличие от хрящекостных костистые рыбы не имеют четвертого отдела – артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупный сосуд – брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в самом начале расширение – луковицу аорты (bulbus aortae). Луковица аорты не является отделом сердца, не несет поперечно-полосатой мускулатуры. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis efferentia), которые в жаберных лепестках распадаются на капилляры. Здесь происходит газообмен, и насыщенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branchialis afferentia). Последние на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты (radix aortae) входят в отверстие в кости парасфеноида и там сливаются. Образуется головной круг кровообращения. В заднем отделе головы корни аорты также сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis) – крупный сосуд, проходящий вдоль позвоночника и непосредственно к нему примыкающий. Он хорошо виден на вскрытой рыбе после удаления внутренностей.

Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая, раздваиваясь, входит в почки. Только в левой почке образуется воротная система, также хорошо различимая на свежей рыбе. Эта почка имеет более темную окраску. Из почек кровь по задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anterior), несущими кровь от головы. Путем слияния передних и задних кардинальных вен образуются кювьеровы протоки (ductus cuvieri), впадающие в венозный синус. От кишечника кровь по воротной вене печени (vena porta hepatis) попадает в печень, распадается там на систему капилляров, образуя воротную систему, печени. Далее кровь по печеночной вене (vena hepatica) попадает в венозный синус. У костистых рыб один замкнутый круг кровообращения.

Органом кроветворения костистых рыб является селезенка (lien), лежащая в одной из петель кишечника и имеющая темно-бордовый цвет.

Органы выделения. В отличие от хрящевых ганоидов выделительная система (почки, мочеточник) костистых рыб не связана с органами размножения (рис. 38).

Рисунок 38 – Выводные каналы мочеполовой системы щуки:

1 – почки; 2 – мочеточник; 3 – наружное отверстие мочеточника; 4 – половое отверстие; 5 – анальное отверстие; 6 – мочевой пузырь; 7 – семяпровод; 8 – кишечник; 9 – семенник.

Почки (ren) костистых рыб мезонефрические (туловищные) лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Передние, несколько расширенные концы образуют головную почку, хорошо выраженную у окуня и карпа. В задней части правая и левая почки сливаются. По внутреннему краю почек проходят мочеточники (ureter), которые в заднем отделе сливаются вместе и непарным протоком впадают в мочевой пузырь (vesica urinaria). От последнего отходит непарный проток, открывающийся наружу рядом с половым отверстием.

Органы размножения. У самцов они представлены семенниками, у самок яичниками и расположены по бокам плавательного пузыря (см. рис. 38). Степень их развития зависит, от времени года и возраста рыбы. Семенники (testis) – длинные плотные парные образования. По их верхнему краю проходят семяпроводы (ductus spermaticus), открывающиеся наружу небольшим общим половым отверстием. Яичники (ovarium) у налима, щуки и карпа парные. У окуня яичник непарный. Задние вытянутые отделы яичников переходят в яйцеводы (oviductus), открывающиеся непарным половым отверстием.

Центральная нервная система и органы чувств. Головной мозг костистых представлен типичными для большинства позвоночных пятью отделами (рис. 39).

Рисунок 39 – Головной мозг костистых рыб:

а – щуки (вид сверху); б – щуки (вид снизу); в – карпа; г – окуня; 1 – полушария переднего мозга; 2 – обонятельные луковицы; 3 – нижние доли промежуточного мозга; 4 – эпифиз; 5 – перекрест; 6 – зрительные доли среднего мозга; 7 – мозжечок; 8 – продолговатый мозг; 9 – ромбовидная долька продолговатого мозга; 10 – головные нервы.

Передний мозг (telencephalon) имеет небольшие размеры по сравнению с другими отделами. Крыша больших полушарий эпителиальная, не содержит нервных клеток. Массу переднего мозга составляют полосатые тела. К переднему краю мозга примыкают небольшие продолговато-овальные обонятельные луковицы (bulbus olfactorius), от них идут обонятельные нервы. У карпа в отличие от щуки и окуня обонятельные луковицы прилегают непосредственно к обонятельным капсулам.

Промежуточный мозг (diencephalon) прикрыт нависающим над ним сверху средним мозгом. В задней части промежуточного мозга имеется маленький булавовидный вырост – эпифиз (epiphysis).

Средний мозг (mesencephalon) хорошо развит. В его дорзальной части лежат две крупные овальные зрительные доли (lobus opticus). Это зрительные центры, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва. У карпа зрительные доли достигают значительного развития.

Непосредственно за зрительными долями лежит мозжечок (cerebellum) округлой формы, большой по размеру. Он примыкает к продолговатому мозгу своим задним краем.

Продолговатый мозг (myelencephalon) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади постепенно переходит в спинной. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов. На дне его лежит дыхательный центр.

На нижней поверхности головного мозга расположены крупные зрительные нервы, идущие в основание черепа и образующие перекрест, или хиазму. С нижней стороны промежуточного мозга, примыкая к заднему краю перекреста, лежит небольшой округлый вырост – гипофиз (hypophysis).

Костистые рыбы различают запахи, вкус, слышат, видят и воспринимают колебания среды.

Органы обоняния представлены парными мешками, открывающимися наружу носовыми отверстиями (рис. 40). Дно мешков складчатое с обонятельными клетками. От обонятельных мешков к переднему мозгу отходит обонятельный нерв.

Рисунок 40 – Носовая полость рыбы:

1 – переднее носовое отверстие; 2 – складка кожи; 3 – заднее носовое отверстие; 4 – складки слизистой оболочки с обонятельным эпителием.

Орган слуха состоит из двух частей: овального мешочка (utriculus) с отходящими от него во взаимно перпендикулярных плоскостях тремя полукружными каналами (саnalis semicircularis) и расположенного под ним круглого мешочка (sacculus). Круглый мешочек обычно снабжен слепым мешкообразным выростом – улиткой (lagena). В круглом мешочке расположен самый крупный отолит (sagetta). С медиальной стороны к круглому мешочку подходят веточки слухового нерва. Все части лабиринта заполнены эндолимфой, между стенкой лабиринта и стенкой полости, в которой он лежит, находится перилимфа.

Органы вкуса в виде микроскопических чувствительных почек рассеяны как в ротовой полости, так и по всему телу костистых рыб. Расположены они в чувствительных ямках, выложенных длинными опорными клетками, между которыми лежат чувствительные клетки. Особенно они развиты у донных рыб, помещаясь на внешней поверхности головы, усиках и брюхе.

Органы зрения представлены парными глазами шарообразной формы. Глаз состоит из нескольких слоев: наружного – склеры (sclera), переходящего в передней части в роговицу (cornea); сосудистого (chorioidea), переходящего на наружной стороне в радужную оболочку (iris), которая окружает крупный шаровидный хрусталик (lens). Внутренний слой глазной стенки выстлан сетчаткой (retina). Склера с внутренней стороны выстлана серебристой оболочкой (argentea) – клетками, содержащими кристаллы гуанина. В основании глаза, в месте вхождения зрительного нерва, расположена, характерная для глаз рыб сосудистая железа (glandula chorioidea).

Сейсмосензорные органы представлены системой каналов, проходящих внутри стенок тела, с ответвлениями к поверхности, концы которых либо имеют отверстия, либо затянуты перепонкой. Дно каналов выстлано чувствительными клетками, воспринимающими колебания водной среды. Основным каналом является боковая линия рыб. Часть каналов сейсмосензорной системы концентрируется на голове рыб. У всех костистых рыб расположение каналов на голове очень сходно. У одних они открываются наружу рядом отверстий (щука) или каналов (окунь) (рис. 41). У других рыб каналы проходят в толще покровных костей и внешне не видны.

Рисунок 41 – Схема сейсмосенсорной системы на голове щуки (а) и окуня (б):

1 – заглазничный канал; 2 – надглазничный канал; 3 – подглазничный канал; 4 – гиомандибулярный канал.

Вопросы для самопроверки:

1. Какой тип чешуи у щуки, карпа, налима, окуня?

2. Опишите строение зубов щуки, налима и окуня.

3. Что такое глоточные зубы и жерновок?

4. Что такое жаберные тычинки, где они расположены, какова их функция?

5. Назовите отделы пищеварительного тракта окуня, налима, щуки и карпа. Какие железы связаны с пищеварительным трактом?

6. У каких видов из рассмотренных рыб имеется желудок, у каких отсутствует?

7. Какие рыбы из вышеназванных открытопузырные, какие закрытопузырные?

8. Опишите схему строения кровеносной системы костистой рыбы.

9. В какой части тела у рыб расположено сердце и из каких отделов оно состоит?

10. Строение выделительной системы костистой рыбы.

11. Органы размножения костистых рыб. У каких рыб яичник непарный?

12. Какие отделы выделяют в головном мозге костистых рыб?

13. Где расположен гипофиз?