Орган слуха

Орган слуха включает три основных раздела: наружнее, среднее и внутреннее ухо.

Наружнее ухо представлено ушной раковиной, форма которой приспособлена для улавливания звуковых сигналов и передаче их на барабанную перепонку среднего уха.

Среднее ухо ограничено от наружнего – барабанной перепонкой, а от внутреннего – овальным окном, закрытым мембраной от жидкости эндолимфы. В среднем ухе находится комплекс косточек: молоточек, наковальня и стремечко. К барабанной перепонке прикреплен молоточек, который ее колебания передает на наковальню и далее на стремечко, прикрепленное к овальному окну. В результате, среднее ухо обеспечивает преобразование и усиление воздушных колебаний барабанной перепонки в колебания жидкости внутреннего уха.

Внутреннее ухо представляет собой канал, завернутый в виде нескольких оборотов (3,5 витка), который заканчивается круглым окном, сообщающимся с вестибулярным аппаратом. Разделено внутреннее ухо несколькими мембранами (мембраной Рейснера и основной мембраной) на среднюю часть – эндолимфу и окружающую ее перелимфатическое пространство (Рис.).

В средней части, находится улитка – кортиев орган с собственно рецепторным аппаратом – волосковыми клетками, расположенными между основной и покровной мембраной. Их особенностью является наличие одного длинного волоска и нескольких рядов ворсинок. Различают несколько видов волосковых клеток:

1. Внутренние волосковые клетки расположены у внутренней костной стенки в виде одного ряда из 3500 клеток.

2. Наружние волосковые клетки расположены ближе к наружней костной стенке в виде трех рядов из 24000 клеток.

Электрические явления в улитке. Эндолимфа за счет секреции сосудистой полоски имеет избыточную по сравнению с перилимфой концентрацию ионов калия, и ее, потому ее пространство заряжено положительно (+80 мВ) относительно перилимфы. Потенциал покоя волосковых клеток (-40 мВ) во время воздействия колебаний покровной и базальных мембран, вызванных лимфой, изменяется незначительно (рецепторный потенциал: 1-3 мВ).

Однако если попытаться зарегистрировать эндокохлеарный потенциал, относительно среднего уха его величина составит -140 мВ и будет изменяться в соответствии с частотой воздействующей звуковой волны, что позволило назвать его микрофонным потенциалом.

Считается, что рецепторный потенциал волосковых клеток модулирует изменения микрофонного потенциала и образующийся в результате суммационный потенциал воспринимается нейронами 1-го порядка, которые и передают информацию далее в ЦНС.

Кодирование частоты и силы звука осуществляется целым комплексом процессов, в котором участвуют кортиев орган. Колебания эндолимфы, заданные мембраной овального окна, по скорости распространения опережают колебания основной и покровных мембран, и потому, достигая круглого окна, отражаются и суммируются с колебаниями мембран. В случае совпадения частот колебания жидкости и мембран в местах с соответствующей жесткостью происходит образование максимумов (условие резонанса), скорость движения которых обеспечивает раздражение соответствующих волосковых клеток. Считается, что низкие колебания звука (ниже 50 Гц) вызывают колебания всей мембраны с соответствующей воздействующему звуку частотой. Средние частоты наиболее чувствительного диапазона (выше 100 Гц) вызывают колебания основной мембраны в виде «бегущей волны», а высокие (выше 4 кГц) – колебания только части мембраны возле круглого окна.

Представленные положения являются основными в гипотезе Бекеши «бегущей волны» и в настоящее время считаются достоверными при объяснении кодирования частоты и силы звуку в улитке.