Ассиметричный эпителий и его функции

Основной структурной и функциональной единицей почечного эпителия является ассиметричная клетка. Такое название она получила потому, что морфофункциональные отличия касаются ее апикальной и дистальной мембран.

Апикальная плазматическая мембрана, которая обращена в просвет почечных канальцев, имеет множество ворсинок, особенно в проксимальной части.

Дистальная плазматическая мембрана, которая обращена в кровь, имеет множество складок, содержащих скопление митохондрий.

Считается, что в проксимальном отделе происходит активная реабсорбция и секреция электролитов и неэлектролитов, а в петле Генли и дистальном отделе реабсорбция электролитов и секреция катионов калия, протона и аммония. Одно и то же вещество может транспортироваться через ассиметричную клетку по-разному. Так, глюкоза через апикальную мембрану реабсорбируется вторично-активным транспортом, а через проксимальную в кровь – пассивным. Эти и другие виды транспорта (см.Разд.VII) обеспечивают функционирование на протяжении всего почечного канальца уникальной противоградиентной системы.

У поверхности клеток в апикальной части плазматические мембраны идут параллельно друг другу. Различают несколько типов межклеточных контактов:

1.Плотный - нексус (зона 0,4-0,6 мкм, ширина 16 нм).

2.Промежуточный (зона 0,2 мкм, ширина 20 нм).

3.Десмосома (зона 0,4 мкм, ширина 30 нм),

Зона нексуса, по-видимому, непроницаема вообще для каких-то веществ, тогда как промежуточные или щелевые контакты отличает обязательное присутствие в их составе особых каналов диаметром 1,5-3 нм, проницаемых для низкомолекулярных веществ (1-2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они становятся чувствительными к механическому разобщению при удалении ионов кальция, алкалозе, действию гипертонического раствора. Их существование может обеспечить транспорт низкомолекулярных веществ в продольном направлении, например в случае движения к глубоким слоям многоклеточной структуры. Считают, что антидиуретический гормон, усиливающий транспорт воды примерно в 10 раз, изменяет проницаемость именно ВПК многослойного почечного эпителия. Во всяком случае, расчеты транспорта воды, проведенные с помощью уравнения Фика (см.Разд.VII), были в 3-5 раз ниже полученных в действительности.

Впервые предположил существование ассиметричности транспорта для ионов натрия Джонсен и Уссинг (1958 г.). В основе их двухмембранной модели лежит предложение о пространственно разделенных системах переноса ионов натрия через мембрану: пассивного и активного транспорта. Если наружняя мембрана (апекс) клетки способна к пропусканию Na⁺ пассивно, то внутренняя с помощью Na⁺/К⁺-насоса удаляет этот ион наружу, создавая градиент для пассивного транспорта (см.Разд.VII).

Ионы калия, которые закачиваются тем же насосом в клетку, покидают ее через внутреннюю мембрану, за счет направленного наружу градиента.

Таким образом, общий мембранный потенциал будет складываться из потенциалов, образуемых ионами натрия и калия:

+ , где:

и

[Na⁺] и [К⁺] - концентрации внутриклеточных – in и внеклеточных ионов – ex, соответственно.

В настоящее время доказано, что:

1.Наружняя мембрана ассиметричной клетки проницаема только для ионов Na⁺ и Li⁺ и этот процесс протекает с помощью переносчиков пассивно. Эти перносчики не угнетаются блокаторами натриевых каналов ТТХ (см.Разд.VII).

2.Внутри ассиметричной клетки много ионов калия, для которых наружняя мембрана практически не проницаема, а процесс выхода из клетки осуществляется через внутреннюю мембрану.

3.Чувствительный к ингибитору дыхания митохондрий 2,4-динитрофенолу, Na⁺/К⁺-насос, как оказалось, локализован на внутренней мембране. Его режим работы электронейтрален (1:1). Он удаляет ион натрия наружу, закачивая внутрь ион калия.

4.В многоклеточных структурах ионы натрия могут располагаться в подэпителияальной части (кожа) и в свободном состоянии во внутриклеточной жидкости (до 40%). Лишь его небольшая часть (8%) является транспортным фондом.

5.Представители систем облегченной диффузии анионного транспорта (симпорт, антипорт) с участием специфических переносчиков представлены в полной мере:

Na+/Cl--обмен Na+/Na+--обмен Na+/H+ – обмен Na+/Ca2+-обмен

антипорт– котранспорт

Cl^-/HCO₃^--обмен

Cl^-/ Cl^--обмен

K⁺/Cl^—и

Na⁺,K⁺,2Cl^- – симпорт - котранспорт