Химический синапс
Условиями функционирования Х.С.является следующее:
1. Медиатор выделяется при возбуждении;
2. Должен прийти стимул – эффект возбуждения;
3. Блокаторы синаптической передачи должны быть активны;
4. Должно быть метаболическое обеспечение медиатора.
Электрические явления в Х.С.:
1. В состояние покоя регистрируется миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП) – электрический эквивалент выделения в синаптическую щель спонтанного выделения 1 кванта медиатора. МКПК = 0,4-0,6мВ. Зона действия несколько каналов.
2. При стимуляция нейрона 30-50 Гц регистрируется ответ -50мв -потенциал концевой пластинки (ПКП). Он соответствует критическому уровню деполяризации скелетного мышечного волокна.
Квантово-везикулярная теория(Katz, Melodi).
Пусть m – квантовый состав ПКП; n – величина одного кванта; р – вероятность выделения кванта (m = pn); где m – целое случайное число и различие между ответами кратно n.
Для параметров n > 400 и р < 0,25 эта теория верна. В ответ на изменения пресинаптического потенциала возникает кривая Ленгмюра зависимости от ПКП (Рис.).
Как уже ранее утверждалось, основным электрофизиологическим отличием Х.С. от Э.С. является то, что амплитуда ПКП зависит от Vm скелетной мышцы. Причины такой зависимости в следующем.
1. Исходно амплитуда ПКП всегда на 10-20 мВ ниже ПД мышц. Причиной является постоянный шунт сопротивления мембраны КП, развивающийся под действием на нее нейромедиатора ацетилхолина (АХ). В результате высвобождения АХ в синаптическую щель снижается сопротивление постсинаптической мембраны в 1000 раз.
2. Мембраны КП и мышечного волокна по сути одна электрофизиологическая структура (Рис.).
Если ключ К разомкнут, то регистрируется ПП мышцы (-80мВ). Замыкание К увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны. Если е > Е, то замыкание ключа вызывает ток в цепи е ¹ Е (е » -15-0мВ). Ток бежит по первому пути и начинается деполяризация постсинаптической мембраны до уровня:
,
где g и G –проницаемости мембран КП и мышечного волокна, соответственно. Естественно, чем ниже Е, тем выше V (отличие химического синапса).
В итоге:
1. При е = Е, ПКП = 0, уровень потенциала реверсии;
2. Если е < Е, ПКП меняет свой знак и наступает гиперполяризация постсинаптической мембраны – торможение передачи возбуждения на мышцу;
3. Так как присутствие См – шунтирует V, и Vm не будет совпадать с развитием постсинаптического мембранного потенциала (ПКП), спад ПКП относительно спада (тока ТКП) концевой пластинки запаздывает и ТКП является характеристикой действия медиатора.
4. Е = е при потенциале реверсии (jреверсии при Ер@ -15мВ). При этом уровне ПКП тока после действия медиатора не будет.
5. Величина потенциала реверсии рассчитывается по формуле:
,
где: ЕрNa и ЕрК –равновесные потенциалы для ионов натрия и калия, соответственно.
6. Нейромедиатор (АХ) одновременно увеличивает проницаемость для Na+ и К+:
=const на всем протяжении мембраны в сфере действия нейромедиатора.
Уравнение Takeuchi. Если величина потенциала постсинаптической мембраны зависит только от количества медиатора, то потенциал реверсии будет равен:
где: обозначения соответствующих величин концентраций, проводимости и констант объяснялись выше.
Основные положения о судьбе медиатора в химическом синапсе (Шеррингтон, 1897 г.)
1. В холинэргическом синапсе производится и утилизируется при действии одного импульса 2-200т. молекул ацетилхолина (АХ). Возникает вопрос: «Откуда они берутся?».
2. Тем боле, что амплитуда МПКП определяется: размерами кванта медиатора, объёмом диффузионного пространства, плотностью рецепторов в постсинаптической мембране, активность фермента расщепляющего АХ –ацетилхолинэстеразой (АХЭ), входным сопротивлением мембраны КП.
3. Оказывается, до взаимодействия с КП медиатор претерпевает достаточно сложные изменения:
А) Синтез и загрузку в везикулы (перикарион, тело нейрона);
Б) Аксональный транспорт;
В) Слияние везикулы с пресинаптической мембраной и высвобождение медиатора в синаптическую щель;
Г) Диффузия через синаптическую щель;
Д)Узнавание, взаимодействие с рецепторами постсинаптической мембраны, изменение проницаемости ионов КП;
Е) Расщепление АХЭ АХ.
Ж) Ресинтез ацетилхолина связан с активностью АцетилКоА, гликолизом холина из фосфотидилхолина:
АцетилКоА + холин – АХ (тело нейрона).
З) Загрузка синаптических пузырьков – это активный транспорт. Концентрация АХ в них больше 5мМ.
И) Диффузия АХ от тела нейрона по аксону к месту высвобождения происходит с помощью олигосахаридного матрикса.
Й) Высвобождение нейромедиатора связано с ионами кальция. Считают, что везикула его высвобождает прямо в синаптическую щель.
Дата добавления: 2015-06-22; просмотров: 1716;