Брожение молочнокислых бактерий

Гомоферментативные молочнокислые бактерии сбраживают глюкозу по фруктозобисфосфатному пути или пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, сходному со спиртовым, рисунок 3. Но в этом случае пируват не декарбоксилизируется до ацетальдегида, а используется непосредственно как акцептор электронов (Н⁺). Образование Д(-)–молочной кислоты определяется наличием D-лактатдегидрогеназы, L(+)-молочной кислоты – L-лактатдегидрогеназы, присутствие двух лактатдегидрогеназ различной стереоспецифичности позволяет формировать DL-молочную кислоту.

Энергетическая эффективность гомоферментативного брожения составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Изменение свободной энергии при расщеплении глюкозы до двух молекул молочной кислоты составляет около 210 кДж/моль:

C₆H₁₂O₆ ® 2C₃H₆O₃ + 210 кДж/моль

У гетероферментативных бактерий отсутствуют некоторые ферменты пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса: фруктозо-1,6-биофосфатальдолаза и триозофосфатизомераза.

Рисунок 3 - Последовательность реакций гомоферментативного молочнокислого брожения

Из этого количества энергии около 126 кДж рассеивается в виде тепла, а 84 кДж накапливаются в виде богатых энергией фосфатных связей АТФ.

До образования рибулозо-5-фосфата расщепление глюкозы идет по пентозофосфатному пути, который под действием эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат и, катализируемый пентозофосфоткетолозой, расщепляется на 3-фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Из ацетилфосфата у одних бактерий образуется ацетат, сопровождающийся синтезом АТФ, у других – через промежуточное образование ацетил-Ко-А и ацетальдегида восстанавливается до этанола. Если при гомоферментативном брожении на один моль образуется два моля АТФ, то при гетероферментативном – один моль АТФ, рисунок 4.