Брожение
Гликолиз лежит в основе ряда процессов брожения, т.е. катаболических превращений углеводов микроорганизмами в анаэробных условиях (табл. 8.1).
Таблица 8.1
Виды брожения
| Вид брожения | Микроорганизмы, вызывающие брожение | Конечный продукт |
| Молочнокислое гомоферментативное | Streptococcus sp., Lactobacterium ps. | Молочная кислота |
| Молочнокислое гетероферментативное | Бактерии из родов Escherichia, Proteus, Salmonella, Scnigella | Молочная, муравьиная, янтарная кислоты, этанол |
| Спиртовое | Некоторые грибы, преимущественно дрожжи Saccharomyces sp. | Этанол |
| Маслянокислое | Butyribacterium sp., Sarcina maxima, некоторые виды из родов Clostridium Neisseria | Бутанол, изопропанол, этанол, ацетон, уксусная и масляная кислоты |
| Бутиленгликолевое | Некоторые виды из родов Aeromonas, Bacillus, Enterobacter | Ацетон, бутиленгликоль, молочная и муравьиная кислоты |
| Пропионовокислое | Clostridium propionium, Propionibacterium sp., Corynebacterium diphtheriae, некоторые виды из родов Micromonospora, Neisseria, Veillonella | Пропионовая, янтарная, уксусная кислоты |
Брожение, как и анаэробное расщепление углеводов, - это внутренние окислительно-восстановительные процессы, в результате которых роль конечного акцептора электронов и протонов играет не кислород, а органические соединения.
Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях. В результате из глюкозы образуется молочная кислота с почти 100%-м выходом, при гетероферментативном (смешанном) молочнокислом брожении из глюкозы, кроме молочной кислоты, образуются другие продукты в процессе ее метаболизма
Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибами. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:
С6Н12О6 → 2 С2Н5ОН + 2 СО2
Процесс спиртового брожения протекает по пути гликолиза до образования пирувата.
В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная реакция катализируется пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg2+ и кофермента тиаминпирофосфата:
|
|
Пируват Ацетальдегид
Затем образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от НАДН2, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируется ферментом алкогольдегидрогеназой.
Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО2, а не молочная кислота, как при гликолизе.
|
|
|
Ацетальдегид Этанол
Утилизация этанола происходит с участием 3-х ферментативных систем: 1) алкогольдегидрогеназа (80%), микросомальная этанолокисляющая система (15%) и каталаза (около 5%).
1. Алкоголь окисляется в печени цитозольным ферментом алкогольдегидрогеназой до ацетальдегида, что сопровождается накоплением избыточного количества НАДН. C2H5OH + НАД+→ CH3CHO + НAДH+Н+. НАДН конкурирует с восстановительными эквивалентами, образованными при окислении других субстратов, за дыхательные цепи.
2. Далее ацетальдегид окисляется до ацетата митохондриальной альдегиддегидрогеназой. CH3CHO + НАД++H2O→ CH3COO- + НAДH + H+.
3. Ацетат превращается в ацетил-КоА, который окисляется в ЦТК для получения энергии.
4. Ацетил-КоА может быть использован для биосинтеза липидов в печени.
5. Этанол может быть окислен микросомальной этанолокисляющей системой C2H5OH + НAДФН + H+ + O2→ CH3CHO + НАДФ+ + 2 H2O. Этанол может ингибировать метаболизм некоторых лекарств, например, барбитуратов, конкурируя за цитохром Р-450.
Алкоголь всасывается в желудке (20%) и в кишечнике (80%). Всасывание замедляется при одновременном потреблении жирной пищи.
Дата добавления: 2015-06-12; просмотров: 2016;