ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Рецепторы вестибулярного аппарата (органа равновесия) сход­ны по строению и свойствам со слуховыми рецепторами, но вос­принимают информацию о положении и смещении тела в про­странстве. Она используется при управлении движениями, а так­же позволяет осуществлять рефлексы, способствующие сохране­нию равновесия.

Периферическая часть вестибулярного анализатора представ­лена рецепторами, расположенными во внутреннем ухе. Таким об­разом, внутреннее ухо состоит их двух частей — слуховой (улитка) и вестибулярной (мешочки и каналы). Мешочки — круглый и оваль­ный — заполнены эндолимфой. Полость круглого мешочка соеди­нена со средним каналом улитки. С овальным мешочком соедине­ны 3 полукружных канала. Они расположены взаимно перпендику­лярно, их полости также заполнены эндолимфой и на одном из концов имеют расширения — ампулы (рис.IV.43).

В каждом из мешочков есть участок, в котором собраны рецеп­торные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гре­бешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеоб­разная масса, в которую погружены кончики волосков рецептор­ных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой. В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната каль­ция — отолиты — и называется отолитовой мембраной.

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибуляр­ного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полос­ти, заполненной эндолимфой. Сдвиг происходит под действием сил инерции, когда наше тело перемещается с ускорением (по­добным образом меняется положение тела пассажиров в автобу­се, который тормозит, разгоняется или поворачивает). В результа­те такого смещения пучок волосков вестибулярных рецепторов наклоняется в какую-либо сторону, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата фун­кции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Ре­цепторы в макулах — это прежде всего рецепторы силы тяжести. Они реагируют также на наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть ре­цепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вра­щательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчер­кнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный по­тенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они "умолкают". Таким образом, для данной системы имеет значение только изменение скорости дви­жения тела и головы, а также направление силы тяжести.

К основанию рецепторных клеток подходят отростки проводя­щих нейронов, аксоны которых входят затем в состав слухового нерва и заканчиваются на вестибулярных ядрах, расположенных в более внутренней (по отношению к слуховым ядрам) области на границе продолговатого мозга и моста. К вестибулярным ядрамприходит также информация от мышечных и суставных рецепто­ров туловища (см. ниже).

Далее вестибулярные ядра посылают свои волокна к различ­ным структурам ЦНС, связанным с регуляцией движений. Такие структуры весьма многочисленны. Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрям­ление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для это­го мышечную и вестибулярную чувствительность. В-третьих, это глазодвигательные ядра среднего мозга. Связь с ними необходима для коррекции ориентации глаз при изменении положения голо­вы и тела в пространстве и, следовательно, для удержания изоб­ражения на сетчатке. Наконец, волокна от вестибулярных ядер идут через таламус к коре больших полушарий, что необходимо для сознательной ориентировки в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в области, окружающей нижнюю часть цент­ральной борозды.

Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут выз­вать неприятные ощущения — головокружения, рвоту, учащение ритма сердечных сокращений и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью). Их появление свя­зано с тем, что центры ряда вегетативных реакций, в частности рвотного рефлекса, расположены в непосредственной близости от вестибулярных ядер. Следовательно, при сильном возбуждении последних активация может "несанкционированно" распростра­няться на эти центры.