СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слух необходим для восприятия звуковых колебаний окружаю­щей нас воздушной среды. В юношеском возрасте человек разли­чает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, однако уже к 35 годам верхняя граница слышимых частот падает до 15 000 Гц. Одной из важнейших функций слуха является обеспечение речевого обще­ния людей. Слуховой анализатор включает орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию.

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.IV.40). Наружное ухо человека представлено ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. Ушная ра­ковина — хрящевое образование, покрытое кожей. У человека, в отличие от многих животных, ушные раковины практически не­подвижны (встречающаяся у некоторых людей способность "ше­велить ушами" рассматривается как атавизм). Наружный слуховой проход — канал длиной 3—3,5 см, заканчивается барабанной пе­репонкой, отделяющей наружное ухо от полости среднего уха. Эта полость через евстахиеву трубу соединена с носоглоткой. Через трубу в момент глотания происходит выравнивание давления воз­духа по обе стороны барабанной перепонки (необходимо при из­менениях атмосферного давления, подъеме в горы и т.п.). В поло­сти среднего уха (объём около 1 см3) расположены самые малень­кие кости организма человека: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек "рукояткой" срастается с барабанной перепонкой, а "головкой" подвижно присоединен к наковальне, которая другой своей частью подвижно соединена со стремечком. Стремечко с широким основанием соединено с перепонкой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Оно находится в особой полости внут­ри височной кости. К органу слуха во внутреннем ухе относится улитка — выстланный соединительной тканью конусовидный костный спирально закрученный канал (имеет 2,5 витка при об­щей длине 3,5 см).

На поперечном разрезе (рис.IV.41) видно, что улитка состоит из трех параллельных каналов, которые разделяются двумя мемб­ранами, идущими вдоль всей улитки. Одна из них называется ос­новной (базилярной). На ней находится так называемый кортиев орган. Его главной составляющей являются рецепторные клетки, имеющие примерно по 100 тончайших чувствительных выростов —

"волосков" (волосковые рецепто­ры) (рис.IV.42). Волоски выходят в средний канал улитки, запол­ненный эндолимфой — жидко­стью, близкой по составу к лим­фе, но содержащей большой из­быток ионов калия. Над волоска­ми в виде карниза нависает иду­щая вдоль всей улитки покровная (текториальная) мембрана. В двух других каналах улитки (верхнем и нижнем) содержится перилим­фа — жидкость, сходная по соста­ву с лимфой и плазмой крови.

Поступающий в ухо звуковой сигнал вызывает колебания воз­духа, заполняющего наружный слуховой проход. Эти колебания улавливаются барабанной пере­понкой и через молоточек, наковальню и стремечко передаются на овальное окно улитки. При прохождении через систему слухо­вых косточек колебания усиливаются приблизительно в 40—50 раз и воздействуют на перилимфу внутреннего уха. Колебания перилимфы вызывают колебания базилярной мембраны и смещение рецепторных клеток вверх-вниз. В результате волоски рецепторов прикасаются к покровной мембране и изгибаются, что приводит к росту проницаемости клеточной мембраны для катионов калия. Вход калия в рецепторную клетку вызывает ее возбуждение и выб­рос медиатора, запускающего потенциалы действия в проводя­щих волокнах слухового нерва.

Механизм различения звуков различной частоты связан с тем, что высокие, средние и низкие звуки вызывают колебания раз­ных участков основной мембраны. Эта мембрана имеет треуголь­ную форму и пронизана идущими в поперечном направлении со­единительнотканными волокнами—"струнами". Действующие на основную мембрану высокочастотные сигналы, состоящие из ко­ротких звуковых волн, в наибольшей мере раскачивают узкие ее участки (расположены ближе к основанию улитки и овальному окну). Напротив, на низкочастотные стимулы в основном реаги­руют рецепторы, размещенные на широкой части мембраны (ближе к вершине улитки). В физике это явление называтся резонансом. Резонанс возникает при совпадении частоты внешних ритмичес­ких воздействий с частотой собственных колебаний некоторого объекта. В случае улитки совпадает длина звуковой волны и длина «струны» на каком-либо участке основной мембраны.

Каждое проводящее волокно слухового нерва контактирует со строго определенными волосковыми клетками, находящимися научастке улитки, "настроенном" на определенную частоту. В ре­зультате отдельные волокна слухового нерва возбуждаются при предъявлении звука только «своей» частоты. По ним информация о звуковых сигналах передается в слуховые ядра, находящиеся в стволе на границе продолговатого мозга и моста.

Следующий уровень обработки слуховой информации — ниж­ние бугорки четверохолмия. Здесь, как и в случае зрительной систе­мы, идет оценка новизны сигналов и запуск различных компо­нентов ориентировочного рефлекса (рефлекс на новый раздра­житель). Далее сигнал передается в слуховые ядра таламуса, а от­туда — в слуховую кору больших полушарий.

Первичная слуховая кора, получающая сигналы из таламуса, на­ходится в верхней части височной доли. Нейроны, находящиеся здесь, реагируют не только на частоту и интенсивность звука; многие из них активируются на его включение и выключение, повышение либо понижение частоты стимула и др. Первичную слуховую кору окружает вторичная, связанная с восприятием слож­ных сигналов, состоящих из многих звуковых частот. В экспери­ментах на обезьянах показано, что здесь находятся нейроны, свя­занные с внутривидовой коммуникацией (общением) и узнаю­щие издаваемые при этом звуки. У птиц аналогичные зоны боль­ших полушарий связаны с опознанием своей видоспецифичной песни. У человека наиболее сложной функцией вторичной слухо­вой коры и примыкающей к ней зоны Вернике является различе­ние речевых сигналов; повреждение этих областей ведет к нару­шению восприятия речи на слух.