Гормоны растений

Гормоны растений называются фитогормонами. Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10^-13-10^-5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.

Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы. К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.

Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.

Гиббереллины. Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.

Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.

Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.

Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.

Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.

Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.

Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.

Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.

Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.

Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.

Многие микроорганизмы – паразиты растений «взяли на вооружение» высокую физиологическую активность гормонов-активаторов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Синтезируя эти соединения или стимулируя к этому зараженные ими растения, микробы активируют приток к зараженным растительным тканям органических соединений. Тем самым они обеспечивают себя питательными веществами. Следствием такой гормональной активности паразитических микроорганизмов является появление на зараженных органах растений (корнях стеблях, корнеплодах) наростов.

Абсцизовая кислота. Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.

Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.

Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.

Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.

Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.

Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.

Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.

Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).