I. Теоретическая часть. К концу силурийского – началу девонского периодов палеозойской эры (около 400 млн

К концу силурийского – началу девонского периодов палеозойской эры (около 400 млн. лет назад) суша была еще сравнительно мало населена; преимущественно у берегов водоемов поселялись первые споровые растения (мхи, псилофиты и т.д.) и примитивные членистоногие (мокрицы, скорпионы, пауки, многоножки). Активные горообразовательные процессы вызывали обмеление многих пресноводных водоемов. Последнее часто сопровождалось снижением содержания кислорода в воде, что вызвало, в свою очередь, появление у многих древних пресноводных рыб способности дышать атмосферным воздухом. Развитие осевого скелета парных плавников и укрепление поясов давало возможность таким рыбам в случае пересыхания водоема переползать в другой. Названные преадаптации позволилив одной из групп кистеперых рыб – отряде рипидистий (Ripidistiiformes) развиться дальнейшим приспособлениям к существованию в наземной среде: более эффективной локомоции при опоре на твердый субстрат, активному добыванию пищи на суше (при сохранении животноядности), преимущественному дыханию атмосферным кислородом.

В результате появились первые земноводные – ихтиостеги, сочетавшие в своей организации признаки рыбообразных предков и черты современных амфибий. Ихтиостеги дали начало достаточно разнородной группе панцирноголовых земноводных – стегоцефалов, к которым из ныне существующих отрядов наиболее близки хвостатые (отряд Urodela), появившиеся в конце палеозоя. Два других отряда: безногие (Apoda) и наиболее процветающая в настоящее время группа – бесхвостые (Anura), вероятно, обособились позже – в мезозойскую эру.

Земноводные (всего около 2400 современных видов), как и классы рыб, относятся к группе первичноводных позвоночных (Anamnia), поскольку сохраняют тесные связи с водной средой на ранних стадиях онтогенеза. У большинства видов процесс размножения, а также развитие эмбриона и личинки протекают в воде. Лишь взрослые амфибии обычно живут на суше, при этом, как правило, придерживаясь теплых и влажных местообитаний. Последнее обусловлено сохранением таких примитивных особенностей, как кожный газообмен при малоэффективном легочном дыхании (нагнетательный механизм вдоха, как у древних кистеперых рыб), пойкилотермность, несовершенный водно-солевой обмен (функционируют туловищные почки, хотя их воротная система и развита лучше, чем у рыб).

С другой стороны, освоение наземных биотопов взрослыми формами земноводных сопровождалось ароморфозами в различных системах органов. У многих земноводных наблюдается частичное ороговение эпидермиса (сильнее всего выражено у жаб), появляются многоклеточные кожные железы (хотя само их присутствие следует рассматривать как примитивную черту, связанную с необходимостью газообмена через поверхность тела).

Позвоночник амфибий дифференцируется на четыре отдела: шейный (включает один позвонок – гомолог атланта, который при помощи суставов подвижно сочленяется с черепом), туловищный, крестцовый (один позвонок, функционирующий в качестве опоры для пояса задних конечностей) и хвостовой (у бесхвостых представлен единой костью – уростилем). У большинства видов тела позвонков имеют вогнуто-выпуклое строение, т.е. являются процельными (передневогнутыми) или опистоцельными (задневогнутыми).

В затылочном отделе черепной коробки формируются два суставных выступа – мыщелка. Первичная верхняя челюсть неподвижно срастается с основанием черепа (возникает аутостилия!); при этом парный верхний элемент подъязычной дуги – гиомандибуляре – превращается в слуховую косточку, гомолог стремечка; жаберные дуги редуцируются.

Возникают сложные конечности наземного типа – пятипалые, отделы которых: проксимальный (плечо, бедро), медиальный (предплечье, голень) и дистальный (кисть и стопа) – соединяются при помощи суставов; усложняются пояса (плечевой и тазовый), опирающиеся на осевой скелет туловища. Из примитивных черт в скелете следует отметить недоразвитие ребер (их брюшной части) и сохранение большого числа хрящей.

Усиливается мускулатура парных конечностей и челюстей.

Усложняется пищеварительная система. Подвижный язык и зубы на челюстях обеспечивают схватывание добычи; в ротовую полость открываются протоки многоклеточных слюнных желез, секрет которых служит для смачивания пищи, но не содержит пищеварительных ферментов (последнее – примитивная черта). Хорошо обособлены желудок, печень и поджелудочная железа, кишечник делится на тонкий и толстый отделы, завершаясь клоакой.

В связи с появлением мешковидных легких(они слабоячеисты у многих бесхвостых амфибий; у хвостатых – гладкостенные), в кровеносной системе образуется второй круг кровообращения – легочный. Сердце при этом становится трехкамерным: правое предсердие содержит венозную кровь, левое – артериальную, в желудочке кровь смешивается. Как архаичную черту, следует отметить сохранение в правой части желудочка амфибий артериального конуса, от которого отходят три-четыре пары артериальных дуг. За счет подвижного спирального клапана в артериальном конусе при сокращении желудочка земноводных происходит частичное разделение крови, поступающей в артериальные стволы: в заднюю пару артерий – легочно-кожные – попадает преимущественно венозная кровь; во вторую-третью пары – системные дуги аорты (у бесхвостых третья пара редуцируется) – поступает смешанная кровь и, наконец, в сонные артерии, несущие кровь к головному мозгу – преимущественно артериальная.

Передний мозг земноводных поделен на полушария, его крыша содержит хорошо развитую древнюю кору. Мозжечок при этом мал, т.к. движения амфибий весьма однообразны. Как и у рыб, у земноводных присутствует 10 пар черепно-мозговых нервов.

Совершенствуются органы зрения, характеризующиеся выпуклой роговицей и линзовидным хрусталиком, что существенно улучшает аккомодацию; глаза снабжены подвижными веками. Как уже отмечалось, появляется средний отдел уха со слуховой косточкой, снаружи прикрытый барабанной перепонкой. Внутренние ноздри – хоаны – соединяют носовые полости с полостью рта.

Бесхвостым земноводным чаще всего свойственно наружное осеменение, хвостатым и безногим – сперматофорное или внутреннее. Дробление обычно полное, но неравномерное, типична амфибластула. Личинки бесхвостых амфибий, называемые головастиками, по внешнему виду и внутреннему строению скорее напоминают рыб (имеют жабры, сначала наружные, позже – внутренние, двухкамерное сердце и один круг кровообращения, хвост с плавником). В ходе метаморфоза эти признаки постепенно замещаются чертами организации взрослых форм; сменяется, как правило, и среда обитания животного. У ряда хвостатых амфибий (протеев, сирен, амфиум, американских амбистом) отмечено явление, называемое неотенией, когда животное, сохраняя признаки личинки (то есть не завершая метаморфоз!), приобретает способность к половому размножению.

Особенно многочисленны и разнообразны амфибии во влажных тропиках; здесь они, являясь заметным компонентом биоценозов, активно участвуют в круговороте вещества, потребляя в пищу различных беспозвоночных, в том числе и вредных. Из наших земноводных в этом отношении полезны жабы (серая и зеленая), травяная и остромордая лягушки, обыкновенный и гребенчатый тритоны.

Некоторых крупных амфибий люди используют в пищу (озерную лягушку, голиафа, исполинскую саламандру).

Кожные выделения некоторых видов (листолазов, древолазов, а также крупных жаб) ядовиты для домашних животных и человека.

Амфибии могут являться промежуточными и резервуарными хозяевами ряда гельминтов (алярий, мезоцестоидесов). Следует помнить также, что земноводные (особенно лягушки и тритоны) являются лабораторными животными, объектами научных исследований в области физиологии и генетики.