Физиология оплодотворения

Рост семенного растения начинается с прорастания семени. Семена у покрыто­семенных растений образуются из семязачатка в результате двойного оплодо­творения. Жизненный цикл высшего растения (по схеме от зиготы до зиготы) состоит из двух сменяющих друг друга жизненных состояний или поколений — спорофита (диплобионта) и гаметофита (гаплобионта). У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, мужской — пыльце­вым зерном. В пыльцевых зернах сосредоточено большое количество физиоло­гически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много ами­нокислоты пролина.

При попадании пыльцевых зерен на рыльце пестика сразу начинается их взаимо­действие. Этому способствует разная, а часто противоположная направленность метаболизма в пыльцевом зерне и тканях пестика. Так, пыльца и пыльцевая труб­ка имеют более высокое значение рН, более основную изоэлектрическую точку белков, меньшую интенсивность дыхания по сравнению с тканями рыльца пес­тика. Особенно резкие различия в значениях рН клеточного сока в пыльце (ще­лочное) и рыльце пестика (кислое). В рыльцах содержится большое количество аминокислоты триптофана, тогда как в пыльце — фермент, превращающий ее в фитогормон ауксин. По-видимому, в процессе половой дифференциации сфор­мированы две дополняющие друг друга системы, каждая из них несет признаки недостаточности. Это способствует их взаимодействию, при котором их недоста­точность восполняется. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Резко возрастает интенсивность дыхания, правда, одновременно усиливается выделение тепла, увеличивается количество ауксина. Образовавшаяся в резуль­тате прорастания пыльцы пыльцевая трубка обладает ярко выраженным хемо­тропизмом (рост в сторону определенного химического вещества). Направ­ленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов Са²⁺. На ряде растений показано, что концентрация ионов Са²⁺ увеличива­ется от рыльца по длине столбика и далее к завязи. Еще большая концентрация отмечена в семязачатке и наивысшая — в зародышевом мешке. Однако Са²⁺ — не единственный хемотропный агент. У некоторых растений (лилия), по-види­мому, имеются какие-то органические стимулы (аминокислоты), определяющие направление роста пыльцевой трубки.

Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет по особой ткани и через пыльце­вой вход проникает в семязачаток, а затем в зародышевый мешок. После того как пыльцевая трубка внедрилась в зародышевый мешок, ее головка разрывает­ся, по-видимому, под влиянием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. В зародышевый мешок попадают два спермия. Один из них сливается с яй­цеклеткой, образуя зиготу, а второй — со вторичным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, дающее начало многоклеточному образованию — эн­досперму. Это и есть процесс двойного оплодотворения. Между опылением и оплодотворением (слиянием гамет) проходит разный промежуток времени: у некоторых растений 15—30 мин, у других — часы (хлопчатник 18—20 ч), неде­ли и даже месяцы. Возникновение в процессе эволюции механизма двойного оплодотворения имело большое значение, поскольку слившиеся клетки обла­дают разным набором ДНК, разной наследственностью, что значительно повы­шает возможность их приспособления к условиям среды (норму реакции).

Процесс оплодотворения приводит к резкому изменению физиологических процессов в семязачатке. Питательные вещества из всех органов растения на­правляются в семязачаток. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, далее передвижение идет от клетки к клетке. Это передвижение имеет по крайней мере частично активный характер и требует затраты энергии. Отсюда важное значение имеет усиление процесса дыхания. Активность окислительно-восстановительных ферментов в частности цитохромоксидазы, растет. В неко­торых случаях зародышевый мешок образует выросты, что способствует как бы заглатыванию питательных веществ. Под микроскопом можно наблюдать по­степенное разрушение клеток нуцеллуса. При этом в первую очередь деструк­ция наступает в клетках нуцеллуса, прилегающих к зародышевому мешку. Вначале используются вещества цитоплазмы, затем наблюдается растворение ядра и, наконец, исчезают клеточные оболочки.

Как уже говорилось, зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Яйцеклетка до оплодотворения характеризуется густой мелкозернистой ци­топлазмой, в которой иногда дисперсно распределен желто-зеленый пигмент (М.С. Яковлев). Проникновение спермия в яйцеклетку сопровождается изме­нением вязкости цитоплазмы, повышается ее проницаемость. Оплодотворен­ная яйцеклетка чаще всего имеет вытянутую форму, при этом она поляризова­на. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный конец (обращенный к микропиле) сравнительно беден цитоплазмой и имеет крупную вакуоль. Считается, что полярность оплодотворенной яйце­клетки обусловлена ее положением и неравномерным притоком питательных веществ. Из апикальной части в процессе деления образуется зародыш, а из базальной — подвесок. Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — первая клетка спорофитного поколения. Вначале, когда процесс дифференциации еще не начался, она характеризуется максимальными потенциями, поскольку дает начало всему растительному организму. Уже после первого деления эти потен­ции уменьшаются. Каждая дочерняя клетка (если она не изолирована от сосед­них клеток) может дать начало определенной части организма. Уменьшение по­тенций дочерних клеток зиготы связано с тем, что на них оказывают влияние соседние клетки. Чем сложнее становится организм, тем возможности выбора пути каждой клетки становятся все ограниченнее.

В процессе своего роста (эмбриогенеза) зародыш проходит ряд этапов. Каж­дый этап требует для своего протекания притока питательных веществ и фитогормонов в определенном соотношении. На первых этапах эти вещества посту­пают из плаценты (участок завязи, несущий семязачаток), а затем в процессе дифференциации зародыша — из эндосперма. В сформированном зародыше все ткани представляют первичные меристемы. Из вторичного ядра зародышевого мешка, объединенного со спермиями, образуется эндосперм. Благодаря деле­нию триплоидного ядра образуется сначала аморфная многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и обычно формируются кле­точные стенки, эндосперм затвердевает (у некоторых растений он остается жидким). В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребля­ется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях). Наряду с эндоспермом, образую­щимся внутри зародышевого мешка, вместилищем питательных веществ может быть перисперм. У ряда растений он образуется из клеток нуцеллуса. Оболочка семени образуется из покровов семязачатков.

Образованию семян сопутствуют изменения цветка, которые ведут к разви­тию плода. В образовании плодов принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка. Как уже упоминалось, после опыления происходит уве­личение содержания ауксина, что является стимулом для разрастания стенок завязи (Муир). В дальнейшем источником ауксинов служат формирующиеся се­мена (Ю.В. Ракитин).

Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян (партенокарпия). Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может проис­ходить в результате опыления без оплодотворения, а также под действием обра­ботки фитогормонами (ИУК и ГК).