Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы.

Лимбическая система имеет вид кольца и расположена на границе новой коры и ствола мозга. В функциональном отношении под лимбической системой понимают объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина и ядра перегородки). Этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус от РФ ствола, обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва. Главным источником возбуждения лимбической системы является ретикулярная формация ствола головного мозга.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются: 1) через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга, и 2) в новую кору (преимущественно ассоциативную).

Характерным свойством лимбической системы является наличие выраженных кольцевых нейронных связей. Эти связи дают возможность реверберации возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и передачу этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг идет от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам. Этот круг имеет значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Наиболее общая функция лимбической системы состоит в том, что она, получая информацию о внешней и внутренней среде организма, после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется через деятельность гипоталамуса. Механизмы приспособления, которые осуществляются лимбической системой, связаны с регуляцией последней висцеральных функций.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В выполнении данной функции участвуют гипоталамус, миндалина и вентральная лобная кора. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. При стимуляции миндалины у человека возникает страх, гнев, ярость. При удалении миндалин появляется неуверенность и тревожность. Кроме этого миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции, то есть другими словами миндалина влияет на выбор поведения. Поясная извилина играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции, так как она имеет обширные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами. Вентральная лобная кора также играет существенную роль в регуляции эмоций. При ее поражении наступает эмоциональная тупость.

Функция формирования памяти и осуществление обучения связана преимущественно с кругом Пейпеца. Вместе с тем в однократном обучении большое значение имеет миндалина, благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры также ответственны за память и обучение. Эти образования осуществляют переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма. При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма. Пейсмекером θ-ритма является медиальное ядро перегородки. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной посттетанической потенциацией и увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов своих клеток-зерен. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что обеспечивает усиление синаптической передачи возбуждения и торможения.

Базальные ядра

Базальные ядра – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела и наиболее молодой части – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

· от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

· часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

· от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.