Дифференциация тканей

Дифференциация клеток на ткани (гистогенез) и органы (морфогенез) осуще­ствляется на основе дифференцированной работы генома, которая идет по задан­ной программе. В зависимости от концентрации гормональных, питательных веществ, электрических зарядов происходит дерепрессия или репрессия опреде­ленных участков генома и, как следствие, биохимическая, а затем анатомо-морфологическая дифференциация. Имеется ряд условий, способствующих этому.

1. Полярность — это свойственная растениям специфическая дифферен­циация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление по­лярности проявляется как на одной клетке, так и на ряде клеток. Так, меристематическая клетка уже поляризована благодаря своему положению: у нее есть верх и низ. И если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, не­смотря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочер­ние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и структурным особенно­стям, по факторам наследственности, расположенным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим активность генома. Полярно образование отдельных органов. Так, у черенков корни образуются всегда на нижнем конце.

Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стеб­ля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может обуслав­ливаться неравномерным распределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, сердцевина стебля — по отноше­нию к поверхности. Возникновение полярности может быть обусловлено раз­ными причинами — как внешними, так и внутренними. Важно заметить, что поляризация может быть вызвана не только при неравномерном (односторон­нем) воздействии того или иного фактора среды (света, температуры, земного притяжения), но и при неравномерном его восприятии. Так, под влиянием света пигменты, его воспринимающие, передвигаются к периферии цитоплазмы. Большое влияние на возникновение полярности имеет взаимодействие клеток. Возникновение полярности под влиянием окружающих клеток получило назва­ние «эффекта поля». Окружающие клетки могут оказывать эффект благодаря неравномерному химическому, механическому или электрическому воздействию.

2. Следующим фактором, имеющим значение в дифференциации клеток, является неравномерное деление. При неэквивалентном цитокинезе (даже неполяризованных клеток) цитоплазматические факторы распределяются неравномерно (ядро делится как обычно), что и вызывает дифференциацию дочерних клеток. Так, при образовании устьиц делению клетки эпидермиса предшествует концентрация цитоплазмы и органелл на одной ее стороне. Затем, после обычного деления ядра, делится сама клетка. При этом образуется одна клетка меньшего, а другая большего размера. Меньшая по размеру клетка дает начало замыкающим клеткам устьиц. Клетки ризодермы также делятся неравномерно. Меньшая клет­ка, богатая цитоплазмой, белком, РНК, получила название трихобласта. Имен­но она больше не делится, а образует вырост — корневой волосок. Неэквива­лентное деление наблюдается и при образовании ситовидных элементов. При этом из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, из которых одна дифференцируется в элемент ситовидной трубки, а другая в клетку-спут­ницу.

3. Существует мнение, что отдельные ткани выделяют особые морфогенетические вещества, причем источником их является, в первую очередь, меристема. Доказательством этого служат исследования Торрея, согласно которым в мери­стеме корня присутствует стимул, вызывающий дифференциацию проводящей системы. Согласно его данным, одним из таких веществ, вызывающих диффе­ренциацию, является фитогормон ауксин.

Взаимовлияние тканей хорошо проявляется в явлениях, получивших назва­ние гомо- и гетерогенетической индукции. При гомогенетической индукции определенная ткань вызывает образование себе подобной. Это хорошо прояв­ляется при срастании тканей, а также при культуре изолированных тканей. В последнем случае в тканях каллуса при соприкосновении с кусочком ксилемы возникает ксилема, а при соприкосновении с флоэмой — флоэма. При гетеро­генетической индукции какая-то ткань или орган блокирует образование сходной ткани или органа. Это проявляется при образовании устьиц, которые возникают только на определенных расстояниях друг от друга. Последнее важно для регу­ляции испарения воды и поступления СО₂ в листья.

4. Необходимо также отметить, что для процесса дифференциации большое значение имеют поверхностные свойства клеток, т. е. непосредственное взаимо­действие — «слипание» поверхностей. Адгезия обусловлена присутствием на по­верхности клеток специфических белков — лектинов, способных к обратимому связыванию с углеводами. Лектины появляются в результате избирательной экс­прессии генов на разных стадиях развития клетки. Именно эти соединения обес­печивают «узнавание» и взаимодействие клеток. Так, лектин — углеводные взаимодействия лежат в основе связывания микроорганизмов-азотфиксаторов с определенным видом бобового растения. Кроме того, появились данные, что эти взаимодействия имеют значение в защите организма от болезнетворных мик­роорганизмов. Согласно современным представлениям, адгезия клеток играет решающую роль в морфогенезе, или образовании определенной формы того или иного органа.

Таковы основные условия, обеспечивающие дифференцировку тканей.