Строение тонкого кишечника.

Тонкий кишечник состоит из трех отделов: 12-перстной, тощей и повздошной кишок. Все они – органы слоистого типа и состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:

а) различной высоте ворсинок (нарастает от 12-перстной кишки к повздошной), их ширине (более широкие в 12-перстной кишке), количестве (наибольшее количестве в 12-перстной кишке);

б) наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые преимущественно находятся в повздошной кишке, однако иногда могут обнаруживаться в 12-перстной и тощей кишках;

в) наличии дуоденальных желез (в 12-перстной кишке).

Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки крипты и циркулярные складки Керкринга, которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки – пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвете кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Существует феномен физиологического отторжения ворсинок: некоторая часть ворсинок отторгается и какое-то время свободно располагается в просвете кишки. На их месте быстро возникают новые ворсинки. Значение феномена изучено не до конца. Предполагают, что это проявление физиологической регенарации слизистой. Кроме того, отторгшиеся ворсинки некоторое время участвуют в пристеночном пищеварении, являясь дополнительным источником мембран. Крипты – это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Их часто расценивают как железы (железы Либеркюна). Складки Керкринга образуются за счет выпячивания слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки. Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок.

Эпителий кишки – однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокриноциты. Основной вид клеток эипителия ворсинок – каемчатые энтероциты. Они имеют выраженную полярность. В базальной части находятся ядро, гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части лежат лизосомы, гранулярная ЭПС. Цитолемма здесь формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, он адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. В микроворсинках обнаруживаются пучки актиновых филаментов, идущие в цитоплазму, под микроворсинками формируется богатый микрофиламентами терминальный слой. Своим проксимальным концом актиновые филаменты вплетаются в терминальный слой. Благодаря этому опорно-сократительному каркасу микроворсинки могут изменять свой размер, исчезать или вновь появляться, что определяется функциональными запросами. Длина микроворсинок 1 мкм, ширина – 0,1 мкм. В световом микроскопе микроворсинки можно увидеть как щеточную каемку, которая содержит большое количество щелочной фостазы, необходимой для транспортных процессов. Латеральная мембрана каемчатых энтероцитов образует глубокие инвагинации и интердигитации с цитолеммой соседних энтероцитов, на апикальной поверхности связь между клетками осуществляется при помощи опоясывающих десмосом и зон замыкания. Эти контакты препятствуют проникновению через эпителий макромолекул химуса и участвуют в формировании так называемого кишечного барьера. Нарушение этого барьера является одной из причин пищевой аллергии. Напротив, ниже зоны опоясывающих десмосом контакты между эпителиоцитами менее плотные, что способствует выходу некоторых мономеров (в частности, жиров) в межклеточное пространство и транспорту их по этому пространству в лимфокапилляры собственной пластинки.

Бокаловидные энтероциты – вторая разновидность клеток эпителия ворсинок. Это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают углеводно-протеидные комплексы – муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу. Форма клеток изменяется в зависимости от секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток хорошо развит комплекс Гольджи, гранулярная и агранулярная ЭПС, в апикальной части находятся гранулы слизистого секрета.

Эндокриноциты могут быть открытого и закрытого типа (см. желудок). ЕС-клетки делятся на ЕС₁- и ЕС₂ – клетки. Первые вырабатывают гормоны мелатонин и серотонин, вторые – мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную функцию ворсинок. Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой и передает болевые импульсы. ECL- клетки вырабатывают гистамин. А - клетки образуют энтероглюкагон. S - клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой. I – клетки продуцируют гормоны панкреозимин, стимулирующий поджелудочную железу, и холецистокинин, вызывающий сокращение желчного пузыря. D - клетки образуют соматостатин, а D_{1 –} клетки – вазоинтестинальный полипептид. К – клетки вырабатывают желудочный ингибирующий пептид (ЖИП), который подавляет секрецию желудочного сока.. Описаны также клетки, вырабатывающие нейротензин, роль которого не ясна (в нервной системе он выполняет роль нейромедиатора и нейромодулятора).

В эпителии крипт кроме этих типов есть еще 2 вида клеток: бескаемчатые энтероциты и апикальнозернистые клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью). Бескаемчатые энтероциты лежат в нижней части крипт. В них часто видны фигуры митоза. Эти клетки интенсивно делятся, а затем мигрируют в двух направлениях: в сторону эпителия ворсинок и в сторону эпителия крипт, дифференцируясь во все другие виды клеток эпителия. Их функция – обеспечение регенерации эпителия. Клетки Панета лежат в дне крипт. В их цитоплазме развиты органеллы белкового синтеза, а в апикальной части находятся секреторные гранулы, содержащие белково-полисахаридный комплекс, лизоцим и цинк. Функции этих клеток следующие:

1. Выработка дипептидаз, расщепляющие дипептиды.

2. Выработка секрета, нейтрализующего соляную кислоту.

3. Выработка антибактериального фермента лизоцима.

Кроме этих пяти видов клеток в эпителии тонкой кишки встречаются еще 2 вида: Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу.

Подслизистая оболочка образована РВНСТ и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения., а в 12-перстной кишке – сложные трубчатые разветвления железы (бруннеровы железы). Это слизистые железы, образованные клетками со светлой цитоплазмой и темным плоским ядром. Выводные протоки выстланы вначале кубическим, а затем цилиндрическим эпителием, в котором есть каемчатые клетки, клетки Панета, эндокриноциты, бокаловидные и париетальные клетки. Функция желез – выработка слизи, нейтрализующей соляную кислоту, дипептидаз, расщепляющих дипептиды до аминоклислот, амилазы, расщепляющей углеводы, а также гормон секретина.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное. Между слоями находится РВНСТ, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки - обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.

Серозная оболочка образована РВНСТ и слоем мезотелия.