Структура и функционирование экосистем.

Структура экосистемы формируется потоком энергии и круговоротом веществ. Для любой естественной экосистемы характерны три признака:

- она представляет собой совокупность функционально связанных живых и неживых компонентов;

- она сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой ее биоти­ческих и абиотических компонентов;

- в ее рамках осуществляется круговорот веществ, на­чиная с создания органического вещества и заканчивая его раз­ложением на неорганические составляющие.

Как видно из приведенной схемы биотическую часть экосистемы составляют три функциональные группы организмов, связанных между собой потоками энергии, вещества и информации. Все живые системы являются открытыми, и любая эко­система поддерживает свою жизнедеятельность благодаря энер­гии Солнца и способности живых компонентов эту энергию улавливать, концентрировать, использовать.

Живые организмы способные создавать ор­ганическое вещество из неорганических составляющих с помо­щью энергии окружающей среды называются продуцентамиили автотрофами. Продуценты по характеру источника энергии подразделяют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

Подавляющее большинство продуцентов Земли представляет собой фотосинтезирующую растительность. Фотосинтез осуществляется главным образом в зеленых растениях, содержащих в своих тканях пигмент зеленого цвета (хлорофилл), являющийся катализатором реакции синтеза. Растения используют при фотосинтезе, естественно, не все поступающее солнечное излучение, а только часть спектра с длиной волны 380—710 нм. Ничуть не умаляя величайшего значения растений в существовании современной жизни на Земле, следует упомянуть о цианобактериях (сине-зеленых водорослях), которые сыграли колоссальную роль в начальной стадии эволюции жизни на Земле. Они были теми организмами, которые за счет фотосинтеза положили не только начало развитию этой ветви жизни, но и определили глобальные атмосферные и гидросферные процессы.

В основе фотосинтеза лежат реакции, аналогичные образованию простого сахара глюкозы в ряде растительных организмов:

hy

6СО₂+6Н₂О = С₆Н₁₂О₆+6О₂+Q

Главными химическими элементами и соединениями, которые участвуют в реакциях синтеза, являются вода, диоксид углерода, азот, фосфор, калий, а также другие минеральные компоненты в гораздо меньших объемах. Полученная при фотосинтезе энергия превращается продуцентами из кинетической (потока лучистой энергии Солнца) в потенциальную (запасенную, например, в жирах и углеводах). При процессах дезинтеграции поступающих в организмы питательных веществ запасенная энергия потребляется, т. е. происходит высвобождение энергии. В целом, потребление организмами пищи, всегда сопровождая ее «дроблением», дезинтеграцией, деструкцией, как бы дальнейшей подготовкой пищи к потреблению, к разрушению химических связей, для чего требуется энергия. Энергия служит не только органическим топливом; энергия, запасенная в продуцентах, в их тканях, готова к дальнейшему движению в биологических круговоротах.

Фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию, протекающую при участии хлорофилла зеленых растений за счет энергии солнечного излучения. Одной из самых простых является уже упомянутая выше реакция синтеза глюкозы с выделением кислорода из диоксида углерода и воды. У всех зеленых растений реакции фотосинтеза принципиально близки. На интенсивность процесса фотосинтеза влияют освещенность, температура и другие факторы среды. У высших растений существуют различные способы фотосинтеза.

1.С₃ - фотосинтез - характерен для большинства наземных растений (около 95 % высших растений, в том числе большинство культурных — пшеница, рожь, картофель, клевер, люцерна и др.). У них фиксация СО₂ идет по С₃ - центозофосфатному пути (или циклу Кальвина), причем максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а слишком высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют этот процесс. Этот тип фотосинтеза особенно характерен для растений умеренных широт: дуб, бук, береза, сосна, ель, лиственница и т. д.

2.С₄ - фотосинтез - особенно характерен для растений аридных областей субтропической и тропической зон. К типичным представителям можно отнести многие виды амарантовых и маревых, злаковых, а также культурные растения тропического происхождения (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго). У них фиксация диоксида углерода происходит по циклу С₄ - дикарбоновых кислот. Они, напротив, адаптированы к яркому свету и высокой температуре в отличие от С₃ - растений. Кроме того, они более эффективно используют воду: на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С₃ - растениям — от 400 до 1000 г воды.

3. САМ-метаболизм (сокращение от английских слов «кислородный метаболизм толстяковых») - этот недавно открытый тип фотосинтеза у пустынных растений (суккулентов) заключается в том, что поглощенный растениями СО₂ в ходе этого процесса накапливается в форме органических кислот и превращается в углеводороды только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность пустынных растений (особенно и именно суккулентов) сохранять водный баланс и необходимые для существования запасы воды.

Хотя эффективность фотосинтеза (в пересчете на площадь листьев) у С₃ - растений ниже по сравнению с С₄ - растениями, все же они образуют большую часть фотосинтезируемой продукции на земном шаре. Подсчитано, что 480 миллиардов тонн углекислоты и воды потребляется в процессе фотосинтеза и в то же время выделяется 248 миллиардов тонн кислорода в атмосферу, из них организмами суши — 75 % .

Фотосинтез — это важнейший процесс в биосфере, определяющий ее высокий кислородный потенциал и создающий необходимые условия для существования живых организмов на нашей планете.

Кроме вышеописанных организмов - продуцентов в 1887г. Виноградовым С.Н. были открыты хемосинтезирующие организмы. Эти организмы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе продуцентов относятся исключительно прокариоты. В природе существуют «богатые» потенциальной энергией неорганические соединения. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления и некоторых других. Экзотермические (т. е. выделяющие теплоту) окислительные процессы используются азотфиксирующими (нитрифицирующими) бактериями (окисляют аммиак до нитритов и далее нитратов), железобактериями (окисление закислого железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). В частности, последние населяют глубокие океанические впадины, куда не проникает свет, но где в изобилии присутствует сероводород. В этих условиях природа создала уникальные экосистемы, где эти организмы продуцируют органическое вещество в результате хемосинтеза за счет высвобождаемой при расщеплении сероводорода. Как субстрат для окисления используются также метан, оксид углерода и некоторые другие вещества.

Хемосинтез — процесс образования некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода за счет энергии, полученной при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтезирующие бактерии наряду с фотосинтезирующими растениями и микробами составляют группу автотрофных организмов.

Суммарная масса продуцентов на Земле занимает более 95 % массы всех живых организмов. Главнейшей и, наверное, определяющей функцией продуцентов является вовлечение в глобальный биологический круговорот элементов неживой природы через вхождение их в ткани живых организмов в новой организации.

Консументы (от лат. consume — потреблять, создать). Это живые организмы, которые для построения собственного тела должны потреблять органическое вещество извне в виде пищи. Они сами неспособны синтезировать первичное органическое вещество. Консументы являются гетеротрофами, живущими за счет продуктов, синтезированных фотоавтотрофами и хемоавтотрофами. Консументы для собственного роста используют в пищу вещества, созданные другими организмами, и извлекают из этой пищи запасенную в них энергию в виде химических связей синтезированных веществ. Консументы - это самые разнообразные организмы от простейших до человека, которые подразделяются на ряд под­групп в соответствии с различиями в источниках их питания. Питающиеся непосредственно продуцентами расти­тельноядные животные, или фитофаги, называются первичны­ми консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу хищники, или плотоядные - консументы второго и более высоких порядков. Например, кролик, питаю­щийся растительной пищей - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом - консумент второго порядка. Ви­ды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, отно­сятся к всеядным, как например, человек, который может быть консументом первого порядка, когда ест овощи, второго порядка, когда ест говядину, или консументом третьего порядка, когда употребляет в пищу хищную рыбу. В нынешних представлениях к консументам относят огромное количество живых организмов из самых разных царств, типов, классов биологической системы. Среди консументов нет только цианобактерий и водорослей. Например, среди растений есть формы, паразитирующие на других, как правило, это формы, не содержащие хлорофилла. Среди высших растений к консументам можно отнести насекомоядные и другие растения, способные к смешанному питанию. Царство животных представлено исключительно консументами.

Позиции, которые занимают консументы в биологическом круговороте, весьма важны, хотя далеко неоднозначны. Биологический круговорот может обойтись и без консументов. Так, в некоторых условиях замкнутые модельные системы, созданные искусственно в лабораторных условиях из зеленых растений и микроорганизмов, при наличии минеральных веществ и воды могут существовать достаточно длительный период. Это осуществимо из-за фотосинтеза и деструкции растительных остатков. Но, в природных условиях гибель таких систем становится весьма вероятной, и гарантами устойчивости биологического круговорота служат именно консументы. Созданное продуцентами первичное органическое вещество даже при весьма значительном разнообразии не может полностью обеспечить разнокачественность органического вещества живых организмов как фактора устойчивости. Консументы же в процессе метаболизма (обмена веществ) существенно трансформируют органическое вещество, получаемое в виде пищи, и создают условия для собственного организма. Любая система по «принципу Эшби» устойчива в условиях разнообразия составляющих. Все живые системы функционируют в целом как кибернетические, исходя также из принципа обратных связей. Разнокачественность живых организмов создает возможность корелляций за счет обратных связей при функционировании биологических систем, обеспечивает устойчивость биологического круговорота. Факт обладания животными таким свойством, как подвижность, позволяет им еще больше повышать свою роль гаранта устойчивости развития жизни, так как даже при уничтожении жизненных форм в какой-то части биосферы в случае природных или техногенных катастроф именно животные первыми и достаточно быстро начинают осваивать освободившееся место. В целом, консументы эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, а также стимулируют пространственное расселение жизни. Консументы играют роль регуляторов интенсивности потоков вещества, энергии и информации в биологических системах. Способность к активной регуляции биомассы в темпах ее создания на всех уровнях организации в биосфере в «автоматическом» режиме реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота. Такие системы по своему принципу не должны создавать никаких отходов, т. е. при переходе от продуцентов к консументам и далее к редуцентам никакого побочного объекта органического и неорганического вещества, даже пригодного для дальнейшего использования в биологическом круговороте, накапливаться не должно. Тем не менее, на Земле имеются значительные отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей, природного газа. По мнению ряда специалистов, это нарушение главного принципа биологического цикла — «безотходность» и представляет собой запас энергии для поддержания биологического круговорота в случае глобальных нарушений в биосфере.

Редуценты (от лат. reducens — возвращающий, восстанавливающий). В эту группу живых организмов входят гетеротрофы, которые используют в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и т. п.).

Все живые организмы частично способны к минерализации органических веществ — это выделение диоксида углерода при дыхании, вывод из организмов воды, минеральных солей, аммиака. Но этого далеко недостаточно для завершения биологического цикла, поэтому необходимость редуцентов становится очевидной.

Среди редуцентов отдельные специалисты выделяют специфическую группу детритофагов (от лат. detritus — остаток, fagos — поедающий). В целом под детритом понимают собственно мертвые остатки растительных и животных организмов и фекалии. В целом редуцентов, и относящихся к ним детритофагов, по способу потребления следует отнести к консументам, так как они не производят органического вещества из неорганического ни при фотосинтезе, ни при хемосинтезе. Примерами могут служить такие животные, как грифы, гиены, земляные черви, термиты, раки, муравьи и другие. Среди детритофагов выделяют первичных, питающихся собственно детритом, и вторичных, которые питаются детритом от первичных, и т.д. Но значительная часть мертвого органического вещества, в том числе и собственно детрита, например, остатки растительности (древесина), не может быть употреблена в пищу детритофагами, а подвергается гниению и разлагается в процессе питания грибов и бактерий. По характеру обмена веществ — это организмы-восстановители. Денитрифицирующие бактерии способны к восстановлению азота до элементарного состояния, сульфатредуцирующие — серу до сероводорода. В анаэробных условиях разложение органики продолжается до водорода, образуются также углеводороды. Поступающее в «сферу жизни» редуцентов органическое вещество вовлекается в весьма сложный процесс превращений, состоящий из ряда последовательных звеньев, в каждом из которых действуют специфические группы организмов - редуцентов. Известно, что большинство бактерий, вопреки обывательским представлениям, не являются болезнетворными, а представляют собой полезные организмы для жизни детритофагов. Грибы уже были описаны ранее, и собственно грибом обычно называем его плодовое тело, однако это лишь часть огромного организма. Это обширная сеть микроскопических волокон (рифов), которая называется мицелием (грибницей) и пронизывает детрит, в основном древесину, лиственный опад и т. п. Мицелий по мере роста выделяет значительное число ферментов, которые разлагают древесину до состояния, готового к употреблению, и постепенно грибница полностью разлагает древесину. Сходным образом функционируют и бактерии, но уже на микроскопическом уровне. Весьма важной для поддержания устойчивости биологического круговорота является способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (репродуктивных клеток). Это микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности. В наземной части биосферы подавляющее число процессов деструкции и редуцирования неорганических веществ из органических соединений протекают в почве. Здесь необходимо еще раз подчеркнуть высокое значение почвы в поддержании жизни на нашей планете. Образно говоря, почву можно назвать реактором, производящим неорганическую часть жизненных составляющих биосферы. Кроме того, это пример целостности биосферных процессов, которые совершаются во всех геосферах. Биомасса редуцентов достигает весьма больших величин.

Активность деятельности редуцентов серьезным образом зависит от факторов среды: температуры, влажности, инсоляции и др. Интенсивность процессов редуцирования определяется также и биологическими процессами, частности продуктивностью растительных сообществ, активно консументов, а на данном этапе и антропогенными факторами.

В целом любая биологическая система структурирована сходным образом: продуценты, консументы, редуценты. Обнаружение представителей каждой из групп этих организмов не всегда является простой задачей, но их наличие обязательно, так как в противном случае система не будет устойчивой. Три главнейшие функции биологической системы — продуцирование, потребление и разложение — взаимосвязаны. Ю. Одум писал (Основы экологии, 1995. С. 41): «Разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организме и между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать <...> однако гетеротрофное население биосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение».

Перенос энергии от растений - продуцентов через ряд других организмов в результате их поедания друг другом, называется пищевой или трофической цепью. Для любой экосистемы характерна определенная трофическая структура, по которой осуществляется перенос энергии. По виду используемого вещества цепи делят на:

-цепи выедания (пастбищные);

-цепи разложения (детритные)

Кроме того, цепи могут быть простые

сложные (трофические сети)

Из-за сложных взаимоотношений, в которые вовлечены все организмы природ­ных экосистем, пищевые цепи тесно переплетаются и образуют сложные трофические сети. Чем сложнее и разветвленнее пище­вая сеть, тем стабильнее поток вещества и энергии через нее, а также экосистема в целом.