Динамика и гомеостаз экосистем

Любая естественная экосистема способна к саморегули­рованию. Экологическая система не является абсолютно стабильным, застывшим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций и т.д. Зачастую биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью.

Вместе с тем, мы знаем, что подвижность также относительна. Например, экосистема таёжных лесов существует длительное время (сотни лет) и на первый взгляд, стабильна, устойчива и неподвижна.

Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактором, что экосистемы с одной стороны – стабильны; с другой – подвижны, динамичны во времени и в пространстве. Это состояние экосистем представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Важнейшим свойством экосистемы является её устойчивость, сбалансированность, происходящих в ней процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами. Такое состояние подвижного равновесия называется гомеостазом.Гомеостаз обеспечивается механизмами, так называемой, обратной связи.

Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка. В этой системе: волк – хищник, олень – жертва. Если численность жертвы растет, то хищник, который питается только этой жертвой, тоже может увеличить свою численность. В этом проявляется положительная обратная связь. Но постепенно хищник снижает численность популяции оленя – это отрицательная обратная связь. Когда численность волка достигает некоторого предела, то они естественно снизят численность оленя, и в итоге волк окажется перед необходимостью снижать собственную численность из-за недостатка пищи.

В естественной экосистеме все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях (т.е. численность волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне). Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива, т.е. гомеостатична.

Приведенный пример достаточно условный. В действительности в природных условиях гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией (за счет прихода солнечной энергии).

При некоторых условиях обратная связь может быть почему-либо нарушена. Например: на оленей стал охотиться другой хищник, он стал «мешать» волку. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым.

Такую роль в природе могут играть абиотические факторы. Например – погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений, ограничить пищу оленей, и это сразу же скажется на численности хищников.

Причины, обосновывающие экологический гомеостаз, следующие. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которой понимается количественная мера организованности этой системы. Очевидно, чем более сложна эта система, тем больше в ней перекрещивается трофических и энергетических цепей, тем выше её информативность (под которой понимается количественная мера организованности этой системы). Каждая экосистема получает информацию из внешней среды, причем эта информация, как правило, стремится вывести систему за границы в пределах которых «возможно её выживание». Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации.

Стабильное состояние экосистемы, её гомеостаз не есть что-то неподвижное. Гомеостаз - это подвижное равновесие. В любой системе идут процессы, меняющие её во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и её продуктивность. Последовательная смена биоценозов, возникающая на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или влияния человека, называется сукцессией.

Сукцессия– это постепенный процесс изменения структуры и состава биоценоза в направлении повышения устойчивости экосистемы. Сукцессии связаны:

1.С внутренними процессами экосистемы, в частности с динамикой экотопа; с постепенными изменениями растительности; процессами размножения растений; с совокупностью экологических ниш для консументов и т.д.

2.С внешними воздействиями на экосистему. В том числе и в связи с хозяйственной деятельностью человека. Например: осушение болот. Однако, антропогенные сукцессии могут быть временными, и через какой-то период экосистема вновь начинает восстанавливаться. Это происходит, например, после лесных пожаров (восстановление леса на гарях).

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существенным образом изменять сукцессионные процессы: замедлять или ускорять их.

Однако сукцессии подчиняются определенным закономерностям, являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной экосистемы.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу сукцессии, их подразделяют на следующие виды:

- природные («старение» озерной экосистемы);

- антропогенные (вызванные хозяйственной деятельностью человека);

- катастрофические;

- пирогенные (пожары);

- зоогенные или фитогенные (в результате сильного действия животных или растений)

По общему характеру сукцессии делятся на первичные и вторичные. Первичные – позволяют проследить формирование сообществ с самого начала. Они начинаются на субстрате не измененном деятельностью живых организмов. Это - сообщества на скалах, в песках и т.п. Одна из основных функций сукцессии такого рода – постоянное накопление органических остатков и как следствие создание (или изменение) почвы первичными колонистами.

Вторичные – развиваются на субстрате первоначально измененным деятельностью комплекса живых организмов (например, после пожара, наводнения, вырубки и т.д.).

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами: каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей. Постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются животные.

Фактически сукцессия биоценоза является сукцессией пищевых цепей и фундаментальных экологических ниш, т.е. режимов и состава сцепленных факторов.

Сукцессия процесс энергоемкий, так как связан с образованием продукции в результате фотосинтеза. Поэтому преимущество в условиях восстановительной сукцессии (на вырубке) будут иметь те растения, которые максимально рационально утилизируют поступающую энергию солнечного излучения. И наоборот, те растения, которые в силу особенностей своей ниши не имеют такой возможности, отторгаются вновь формирующейся экосистемой. Поэтому лесное воспроизводство в настоящее время ориентировано на то, чтобы исключить подобные процессы и не допустить смены хвойных пород лиственными. Для этого на вырубках создаются искусственные хвойные насаждения путем посева семян и посадки выращенных в питомниках саженцев. И в этом случае человек берет на себя роль управления экосистемой.

Особый случай антропогенной сукцессии представляет собой сельское хозяйство. Распахав целинные участки, хозяйство получает определенный урожай. Этот урожай представляет собой ассимилированные растениями питательные вещества почвы, кислород и углерод из атмосферы, которые таким образом отчуждаются из экосистемы, поскольку урожай собирают и вывозят. Поэтому на следующий год необходимо восстановление плодородия за счет внесения удобрения, «отдых» почвы, замена культуры, использование обогащающих почву растений. Земледельцы вынуждены имитировать сукцессию, используя принцип чередования полей – севооборота.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени (первичная может до 1000 лет, вторичная – 150-200 лет). В это время происходит, как мы отметили выше, изменение видового состава сообщества и абиотической среды. Этот процесс, в конце концов, достигает кульминации развития, т.е. возникновения стабильной системы. Такое стабильное состояние системы называют климаксом.В этой системе на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами.