Механизм потенциала действия.

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na⁺) и калиевых (K⁺) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K⁺-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос. По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два — закрытое и открытое.

Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией мембраны последовательное открытие ее натриевых и калиевых потенциалозависимых каналов. Их открытие приводит к пассивному движению соответствующих ионов по их электрохимическим градиентам.

Вход ионов Na⁺ в волокно обеспечивает восходящую фазу пика ПД, т. е. деполяризацию, а несколько запаздывающий выход ионов K⁺ участвует в создании нисходящей фазы – реполяризации.

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na⁺ каналов основных состояний три – закрытое в покое, открытое во время деполяризации и инактивированное, у K⁺ каналов два – закрытое во время деполяризации и открытое во время реполяризации. Исходную концентрацию ионов внутри клетки затем восстанавливает Na⁺/K⁺-АТФаза (натрий-калиевый насос).

Рис. Временной ход потенциала действия в нейроне; показаны последовательные фазы потенциала действия. МПП – мембранный потенциал покоя, КМП – критический мембранный потенциал для открытия Na⁺ каналов, ΔU – пороговый потенциал, Аэт – анэлектротонический потенциал, Кэт – катэлектротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, СП – следовой потенциал положительный и отрицательный. (де- + поляризация фр. depolarisation)) в физиологии уменьшение мембранного потенциала; лежит в основе возникновения и развития потенциала действия, (ре- + поляризация) возвращение разности потенциалов на мембране живой клетки к уровню, предшествовавшему ее деполяризации.

Показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний ее потенциала – это т.н. электротонические потенциалы. Распространение Эт – важный механизм клеточной сигнализации. С помощью распространения Эт (главным образом Кэт) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах α-мотонейронов, клеток Пуркинье мозжечка, гигантских пирамидныых клетках коры и др.

Физический электротон (Фэт) – «пассивное» явление. При кратковременном действии анода, т. е. входящего тока, происходит дозарядка мембранной ёмкости до некоторого более высокого потенциала (Аэт). При кратковременном действии катода, т. е. выходящего тока, происходит разрядка мембранной емкости (Кэт).

Но при длительном катэлектротоне порог растет из-за смещения КУД в позитивную сторону. Это катодная депрессия, связанная с инактивацией Na⁺ каналов. При длительном анэлектротоне происходит увеличение возбудимости – анодическая экзальтация. Эффект связан с устранением стационарной инактивации части Na⁺ каналов. Если гиперполяризующий ток достаточно силен и длителен, то его выключение может иногда сопровождаться развитием ПД или даже серии ПД (анодоразмыкателъное возбуждение).

При подаче несколько более сильного толчка выходящего тока возникает эффект подпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу присоединяется дополнительная деполяризация, называемая подпороговым, или локальным, ответом (ЛО).

Локальным он называется потому, что и в экспериментальных, и в естественных уровнях этот потенциал не распространяется далеко по мембране.

Рис. Возможные состояния нейрона (покой, торможение, возбуждение)