Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Как в миелиновых, так и в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется бездекрементно (без уменьшения амплитуды ПД), поскольку каждый потенциал действия ретранслируется, т. е. возникает заново, и его амплитуда зависит только от свойств мембраны нервного волокна.

Очевидно, что для генерации потенциала действия необходимо значительно больше времени, чем для возникновения локальных токов вследствие разности потенциалов. Следовательно, чем реже происходит генерация потенциалов действия, тем больше скорость распространения возбуждения. Поэтому скорость проведения импульсов в миелиновых волокнах больше, чем в безмиелиновых и чем больше расстояние между перехватами Ранвье, тем больше скорость.

Скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амплитуда потенциала действия, поскольку при этом возрастает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком мембраны. Скорость проведения прямо пропорциональна также диаметру волокна, поскольку с увеличением диаметра уменьшается сопротивление. Соотношение диаметра нервного волокна и скорости проведения представлено в таблице.

Проведение возбуждения по нервам, состоящих из множества отдельных нервных волокон, имеет следующие основные закономерности. Нервный ствол образован большим числом волокон, однако, возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведенияпо отдельному нервному волокну. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости между волокнами значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна.

Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна, что можно вызвать, например, перевязкой, блокадой новокаином, аммиаком и другими воздействиями, проведение возбуждения по волокну прекращается.

Проведение по нерву может распространяться в обоих направлениях от возбужденного участка; естественный путь распространения возбуждения по афферентным проводникам – к клетке, а по эфферентным – от клетки носит название ортодромного, а обратное направление движения возбуждения, которое легко получить в эксперименте – антидромным.

Рис. Проведение возбуждения в нервных волокнах (по Дж. Бендоллу, 1970)

Рис. Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам разного типа.