Проводниковая функция нейрона

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые – в автономной нервной системе. Отдельное миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности Шванновских клеток и состоит на 80% из липидов, обладающих высоким сопротивлением и на 20% из белков.

Миелиновая оболочка не покрывает осевой цилиндр на всем его протяжении, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра. Такие участки называются узловыми перехватами, или перехватами Ранвье. Длина участков между этими перехватами различна и зависит от диаметра нервного волокна: чем больше диаметр, тем больше расстояние между перехватами Ранвье. Безмиелиновые волокна покрыты только Шванновской оболочкой.

В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В, и С. Волокна А и В являются миелиновыми, а волокна С – безмиелиновыми. К классу А относятся толстые миелиновые волокна. Они обеспечивают наибольшие скорости проведения нервных импульсов – от 12 до 120 м/с. В этот класс входят четыре группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения.

Волокна А-альфа имеют диаметр 13 – 22 мкм, и наибольшую скорость проведения – 70 – 120 м / с. К этой группе относятся эфферентные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, а также афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов, так называемых мышечных веретен. Волокна А – бета с диаметром 8 – 13 мкм имеют скорость проведения 40 – 70 м / с. Это афферентные волокна от тактильных рецепторов кожи, рецепторов давления и прикосновения. Волокна А-гамма имеют еще меньший диаметр – 4 - 8 мкм и скорость проведения – 15 – 40 м / с и являются, в основном, эфферентными волокнами, иннервирующими миофибриллы мышечных веретен. Их сокращение обеспечивает чувствительность рецепторов мышц. Волокна А-дельта имеют диаметр 1 - 4 мкм и скорость проведения 5 – 15 м / с, это, в основном, афферентные волокна от температурных рецепторов и рецепторов боли. Такие же параметры имеют волокна класса В, являющиеся преганглионарными волокнами автономной нервной системы.

Волокна класса С имеют наименьший диаметр и скорость проведения 0,5 – 2 м/с. Это безмиелиновые волокна, представляющие собой как постганглионарные волокна автономной нервной системы, так и афференты рецепторов боли и тепла. Перечисленные характеристики нервных волокон суммированы в таблице.

Таблица. Классификация нервных волокон по Эрлангеру–Гассеру

Рис. Миелиновая «муфта» аксона позвоночного. Шванновская клетка «накручивается» на аксон и, теряя в намотанной части цитоплазму, формирует из своей мембраны плотный многослойный миелиновый футляр; 1 — шванновская клетка (ядерная часть, сохранившая цитоплазму), 2 — пальцеобразный отросток шванновской клетки, 3 — аксон, 4 — миелин, 5 — перехват Ранвье.
Рис. Перехват Ранвье. Показан короткий «голый» участок аксона, расположенный между двумя миелинизированными участками. Именно этот участок возбуждается при сальтаторном проведении. На рис. 4–12 приведена электронная микрофотография, на которой видна многослойная миелиновая оболочка, образуемая мембранами глиальных клеток.