Явище сезонності

Середовище життя більшості організмів піддається глибоким сезонним змінам. Буквально всі важливі для життя фізичні фактори, такі як температура, довжина дня і кількість опадів, – змінюються протягом року настільки сильно, що більшості рослин і тварин довелося виробити спеціальні адаптивні стратегії, щоб протистояти цим змінам. Найбільш очевидний прояв необхідності такої адаптації – те, що багато видів біологічної активності частково чи цілком приурочені до найбільш сприятливих пір року. Це відноситься, наприклад, до розмноження, час для якого «розраховано» так, щоб розвиток потомства припадав на сприятливий період, тобто на кінець весни чи літа. Інші сезонні явища включають поведінкові, фізіологічні і морфологічні адаптації, пов’язані з суворими зимовими чи екстремальними літніми умовами; це періоди спокою, діапауза, сплячка і міграція. Такі процеси індивідуального розвитку, як зміна шкіри, вовни чи пір’я, часто вклинюються між розмноженням і зимівлею. Крім того, багато фізіологічних показників, наприклад рівень основного обміну чи швидкість росту, безперервно змінюються протягом року як прямий чи непрямий наслідок сезонних змін середовища.

Оскільки сезонні розходження зовнішніх умов звичайно зростають зі збільшенням географічної широти, річна ритмічність особливо чітко виявляється в організмів, що населяють помірні і полярні зони. Вдалі приклади можна знайти серед річних циклів розмноження: розподіл шлюбних сезонів у птахів на різних широтах. В екваторіальних районах птахи, що висиджують яйця, зустрічаються протягом усього року незалежно від сезону. З іншого боку, у північній і південній півкулях у широтах вище приблизно 30° розмноження відбувається в сприятливі весняні і літні місяці. Крім того, сезон розмноження в обох півкулях починається пізніше і стає більш чітко визначеним у міру збільшення широти відповідно до запізнювання і скорочення тривалості найкращого весняно-літнього періоду. Загальні закономірності, для помірних і полярних кліматичних зон, характерні не тільки для птахів у цілому (і багатьох інших тварин), але і для більшості окремих рядів, родин і навіть видів птахів. З іншого боку в тропіках це маскується об’єднанням даних про птахів різних систематичних і екологічних категорій. Хоча є дані, що вказують на безперервне розмноження тропічних птахів у цілому, проте окремі види часто виводять пташенят з визначеним річним ритмом. Різні екологічні групи можуть розмножуватися в різний час, і географічні варіації тут звичайно набагато краще виражені, ніж у помірній і полярній зонах, внаслідок чого сумарний сезон розмноження збільшується

У тропіках розмноження птахів звичайно пов’язане із сезонним розподілом опадів. Як правило, птахи, що населяють тропічні дощові ліси з рясними зливами, мають тенденцію виводити пташеняти в більш сухі місяці. Мешканці районів з одним дощовим і одним сухим сезоном розмножуються в період дощів, тоді як у районах із двома вологими і двома сухими сезонами деякі види розмножуються лише в один з обох дощових періодів. Серед останніх є види з двома розділеними популяціями, що розмножуються в різний час, а особи деяких видів здатні приводити потомство двічі на рік, тобто розмножуватися з періодичністю. Важливо відзначити, що всі ці узагальнення дуже гіпотетичні. У дійсності все набагато складніше через безліч виключень. Наприклад, хоча багато птахів будують гнізда в дощовий період, окремі екологічні групи віддають перевагу сухому сезону (хижі і деякі рибоїдні види).

В більшості тропічних районів розмноження птахів організоване на основі річного (чи піврічного) ритму, але є кілька видів, у яких цикли розмноження зовсім не пов’язані з річною ритмічністю середовища. Класичним прикладом служить темна крачка, що виводить пташенят кожні 10 місяців. Подібні цикли з періодами коротшими за рік були виявлені й в інших тропічних морських птахів, а також у двох видів горобиних птахів у тропічних дощових лісах Борнео.

Місцевість, де спостерігався справді аритмічний профіль розмноження, – це деякі посушливі райони, особливо в пустелях Центральної Австралії. Тут багато видів водоплавних і горобиних зграй відкладають яйця лише після дощів, час випадання яких практично непередбачений. Подібна, хоча і менш виражена тенденція відзначається в посушливих районах південно-західної Африки).

Хоча щорічне розмноження – може бути, самим яскравим проявом річної ритмічності, що ілюструє різноманітність профілів і їх географічні варіації, такі ж загальні закономірності властиві і багатьом іншим явищам, таким як міграції, зимова сплячка і діапауза. Разом ці сезонні функції утворюють в особини річну карту фаз, що порівнюється з циркадіанними картами фаз. Очевидно, що деякі з цих процесів неминуче виключають один одного, тому що вони несумісні за часом чи в ергономічному відношенні (наприклад, розмноження і міграція); інші пов’язані між собою (наприклад, міграція і нагромадження жиру). З цього випливає, що будь-яка еволюційна стратегія сезонних пристосувань повинна враховувати не тільки різні вимоги до умов середовища, що необхідні для цих видів активності, але й їхню взаємну залежність. Річний профіль, що спостерігається, у цілому завжди буває складним компромісом між реакціями на безліч різноманітних факторів добору.