Сонце як орієнтир. Сонячний компас з поправкою на час.

Компасна реакція на світло, чи фотоменотаксис, у класичному уявленні означає, що тварина протягом деякого часу рухається під постійним кутом відносно джерела світла. Цим джерелом може бути сонце, що легко показати в природних умовах за допомогою дзеркала. Однак сонячний компас з поправкою на час – це не тільки використання сонця як орієнтира, але й облік його добового руху. Для того щоб підтримувати постійний курс, тварина повинна відповідним чином періодично змінювати кут свого менотаксису. Такого роду орієнтація по сонцю була виявлена в багатьох членистоногих і хребетних.

Екологічний контекст. У більшості випадків пристосувальне значення сонячного компасу очевидне. Основні області його застосування:

1. Тварини, що живуть на межі двох середовищ (наприклад, по берегах морів, рік і озер), прагнуть рухатися в напрямку до цієї межі, якщо перемістити їх у той чи інший бік від неї. Така поведінка відома в ракоподібних, павуків, комах і амфібій.

2. Тварини, що як правило годуються далеко від свого «дому», повинні відшукувати дорогу туди і назад. У деяких подібних випадках використовується сонячний компас; найвідомішим і найбільш вивченим прикладом служить медоносна бджола.

3. Тварини, що здійснюють далекі міграції, повинні довгий час рухатися в одному напрямку. Здається ймовірним, що птахи, риби і комахи під час міграцій використовують сонячний компас. Було показано, що в птахів він складає одну з частин навігаційної системи, що використовується при хомінгу (поверненні до гнізда).

Залежність від циркадіанної фази. Бокоплави, якщо їх перенести зі смуги прибою на сухе місце, намагаються повернутися назад. Вони визначають потрібний напрямок по куту відносно сонця, а цей кут протягом дня неперервно змінюється, так що різниця між ранком і вечором складає близько 180°; але тварини зберігають досить постійний напрямок відносно свого земного оточення.

У тому випадку, коли періодична зміна кута орієнтації підпорядковується циркадіанному осцилятору, варто очікувати, що фаза цього ритму буде залежати і від штучного режиму освітлення (СТ). Тоді зрушення фази СТ – циклу повинно викликати відповідне зрушення фази ритму орієнтації. Після цього в природних умовах, орієнтуючись по Сонцю, тварина повинна певним чином відхилятися від свого звичайного курсу.

Ці результати збігаються з уявленнями про те, що в орієнтації по сонцю беруть участь циркадіанні годинники, але ще не доводять цього: для досягнення того ж ефекту досить було б піщаних годинників, що запускаються світлом. Проте було показано, що в постійних умовах ритми орієнтації виявляють вільний перебіг, синхронний з ритмом рухової активності, тобто виявляють усі властивості, характерні для циркадіанної періодичності.

Ритм орієнтації може знаходитися в різній фазі відносно циркадіанних годинників, завдяки чому компас тварини може бути по-різному орієнтований. Фаза ритму орієнтації і напрямок компасу можуть бути генетично закріплені в популяції, що було виявлено, у бокоплавів літоральної зони. Однак частіше цей ритм буває досить гнучким, тому що організмам треба пристосовуватися до різної орієнтації берегів озер і річок чи швидко змінювати напрямок, на шляху до різних кормових територій чи іншої місцевості.

Форма кривої орієнтації і визначаючі її фактори. Криві, що відбивають добовий ритм орієнтації по сонцю, можуть бути дуже різними. У денний час вони більш-менш точно відповідають кривій азимута сонця, що значно змінюється в залежності від широти місця і пори року.

Яким чином тварини погоджують свої криві орієнтації з різними траєкторіями руху сонця? За даними Линдауера, кожна бджола, для того щоб компенсувати рух світила, повинна побачити хоча б частину його шляху. Для кращої орієнтації за сонцем тварина повинна оцінити визначені зовнішні стимули, можливо в зв’язку з річними ритмами. Цей процес настроювання міг би залежати від таких параметрів, як 1) довжина фотоперіоду, 2) зміни азимута сонця щодо якогось земного орієнтира, 3) висота сонця і (чи) 4) безпосереднє сприйняття видимого руху сонця. Такого роду впливу були відзначені в ряді експериментів, однак весь їхній комплекс ще в достатній мірі не вивчався; ймовірно, у різних груп тварин діють різні механізми. Такого ж розходження ритмів орієнтації по сонцю виявляються й у нічні години.

Двостороння навігація за Cонцем. Після того як був відкритий сонячний компас, з’явилася приваблива ідея пояснити не тільки орієнтацію при русі в одному напрямку, але і дивну здатність птахів повертатися до своєї домівки (хомінг) по сонцю, подібно тому як це здавна робили моряки. Була запропонована безліч гіпотез сонячної навігації. Незважаючи на розходження в деталях, усі вони були засновані на загальному принципі: тварина повинна дуже точно оцінити висоту і рух сонця, а потім по пам’яті порівняти ці дані з тим, що вона спостерігала в рідній місцевості в той самий час доби. Для такого порівняння потрібно мати досить точний біологічний годинник.

Хоча в птахів добре розвинуті сенсорні здібності, необхідні для точної оцінки положення сонця, вони, очевидно, не використовуються при пошуку напрямку додому. Причиною цього може бути те, що живі системи не здатні досить точно вимірювати час, оскільки тут потрібна значно вища точність і надійність, ніж для випадку орієнтації за сонячним компасом. Тим часом тварини усе-таки використовують і сонце при поверненні додому. Очевидно, воно необхідне лише для компасу, що складає тільки одну з частин багатоорієнтирної навігаційної системи..