Эволюционная теория популяционно-генетический подход

Логика анализа биологического знания предполагает переход от одних уровней организации к другим: молекулярно-генетический уровень живого - клетки - отдельные особи (организменный уровень) - популяции (от лат. populus - народ).

Нет таких особей, которые не были бы объединены в определенное сообщество (правило С.С. Четверикова). Популяция - это самовоспроизводящаяся и трансформирующаяся совокупность особей. Самовоспроизведение и трансформация популяции невозможны без размножения особей.

Самовоспроизведение - существеннейшее свойство популяции, придающее ей особую биологическую значимость. Дело в том, что смерть является заключительным итогом жизни особи, но не популяции. Смерть - участь особей. Популяция же, выступающая как последовательная смена поколений, способна поддерживать пламя жизни вопреки роковой судьбе особей. Все это означает, что популяция обладает таким интегративным свойством, которое отсутствует у особей. Название этого свойства - биологическая эволюция (от лат. evolutio - развертывание). Строго говоря, отдельный организм растет и развивается, но не эволюционирует. Определяющий критерий эволюции - инфинитность, т.е. отсутствие конца (смерти). Если биологи рассуждают о феномене эволюции, то они желают подчеркнуть наличие в мире живого самоподдерживающегося процесса изменения. Акцент делается именно на этом процессе изменения. С этих позиций как раз популяция (а не особь) есть элементарная единица биологического эволюционного процесса.

Эволюция всегда привлекала внимание биологов, которые стремились дать ей научное истолкование. Как выяснилось сделать это отнюдь непросто, нужны особые идеи, концепции, которые удовлетворяли бы критериям научности. В этом контексте особое значение имел труд Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). Дарвина по праву считают зачинателем эволюционного учения в биологии. Заслуга его состоит в том, что ему удалось заложить основы теоретического понимания биологической эволюции.

Главная идея концепции Дарвина (дарвинизма) состояла в обусловленности эволюции естественным отбором. О механизме предполагаемого наследования приобретенных особью благоприятных для жизни ее потомства признаков Дарвин высказывался очень неопределенно. Он полагал, как выяснилось, ошибочно, что существует хорошо отлаженный канал передачи информации от соматических клеток к генеративным посредством гипотетических жидкостных частиц - геммулов (от лат. gemmula - маленькая почка). По Дарвину, геммулы выделяются всеми клетками тела и, собираясь вместе, образуют половые элементы. Очевидно, что такие представления невозможно согласовать с хорошо проверенными данными генетики. Следует отметить, что вплоть до начала XX в. генетические результаты не использовались. Законы Менделя, открытые им в 1865 г., не сразу стали достоянием эволюционистов.

Многое из теории Дарвина в той или иной степени позже было подтверждено: найденные ископаемые свидетельствуют об изменчивости фауны и флоры с течением времени; установлено большое сходство между разными видами, позволяющее предположить давление на их предков одного и того же механизма естественного отбора; прерывность в фаунах и флорах, связанная с географическими преградами, наводит на мысль о естественных причинах их возникновения и изменения. Беда, однако, состояла в том, что на основе дарвинизма весь комплекс эволюционных явлений не удавалось объяснить. Так, вопреки догме дарвинизма о непрерывной изменчивости в мире живого, там обнаружено много прерывностей: в палеонтологических рядах всегда присутствуют прерывистые сдвиги. Дарвинистам так и не удалось доказать правильность гипотезы о наследовании приобретенных признаков: множество фактов противоречат этому тезису.

В XIX в. дарвинистам пытались оппонировать креационисты (от лат - creatio - созидание), которые живое считали результатом божественного творения. Креационизм не подтверждается научными данными. В мире биологических наук спор, навязываемый креационистами эволюционистам, в наши дни давно считается анахронизмом. В отличие от креационистов генетики в критике дарвинизма исходили из научных воззрений, хорошо обоснованных как лабораторными данными, так и соответствующими математическими расчетами. С учетом генетических представлений эволюционное учение выступает в новом свете. Многие положения раннего дарвинизма не выдержали огня научной критики, от них пришлось отказаться или же переформулировать. Так появилась синтетическая теория эволюции, развитая в 30-х годах XX в. С.С. Четвериковым, Р.Э. Фишером, Дж.С. Холдейном и др. Новая теория синтезировала две первоначально обособленные концепции - менделизм и дарвинизм. Последующие, особенно второй половины XX в., успехи биологических наук неоднократно вынуждали к уточнению основных положений синтетической теории эволюции. В современном виде эта теория сродни популяционно-генетическому подходу.

Сравнивая популяционно-генетический подход с дарвинизмом, прежде всего, следует рассмотреть вопрос их концептуальной направленности: является ли она одной и той же? Является ли популяционно-генетический подход всего лишь уточнением дарвинизма или же теоретические акценты расставляются принципиально по-новому? Оказывается, что имеет место второе.

Логика дарвиниста такова: особь → ее приспособление (адаптация) к биологической и физической среде → приобретение новых как благоприятных, так и вредных фенотипических признаков → естественный отбор, уничтожение вредных признаков → наследование благоприятных признаков. Потомство данной особи возобновляет рассмотренный цикл, начальным звеном которого является адаптация к среде или, что по сути то же самое, борьба за существование, а конечным актом выступает наследование дочерними особями родительских, благоприятных для существования признаков.

Логика сторонника популяционно-генетического подхода развертывается, в отличие от логики ортодоксального дарвиниста, в другом направлении. Вновь рассматривается цикл жизни, поддерживающий существование популяции, но его начальный и заключительный пункты определяются иначе, чем у дарвинистов: генотип → фенотип → адаптация к среде → естественный отбор → наследование родительских геномов, заключенных в половых клетках, дочерними особями и последующие повторения указанного цикла. Как видим логики двух рассматриваемых подходов по интерпретации биологической эволюции существенно разнятся друг от друга, они разнонаправлены.

Популяционно-генетический подход в научном отношении более зрелый, чем дарвинизм, поэтому именно с его позиций следует рассматривать последний. Целый ряд положений дарвинизма оказываются научно несостоятельными.

Во-первых, неверно, что наследуются приобретенные признаки. Наследуются геномы, т.е. генетическое содержание родительских гамет. Фенотип не определяет генотип, наоборот, генотип обусловливает фенотип. Не исключено, что фенотип в какой-то степени оказывает обратное влияние на генотип. Но даже если это влияние имеет место, то оно касается лишь некоторых фенотипических черт, далеко не всех. Как бы то ни было, о детерминации фенотипом генотипа пока известно очень немногое.

Во-вторых, связь между наследственностью, или генотипом, и вновь приобретенными приспособительными признаками не является столь однообразно-линейной, как это предполагают дарвинисты. Фенотипические признаки можно разделить на два класса: одни из них жестко определяются генотипом и не зависят от среды, другие лабильны, изменчивы, формируются под влиянием среды. В генотипе есть «жесткая» и «мягкая» компоненты. Вновь приобретенные фенотипические признаки определяются «мягкой» компонентой. Пикантность ситуации состоит в том, что «мягкая» компонента генотипа никогда не закрепляется в наборе каких-то определенных фенотипических признаков, она определяет набор возможных признаков, диапазон которых намного шире тех признаков, которые действительно оказались приобретенными данной особью в ее конкретных условиях жизнеобитания. В силу указанного наследование «мягкой» компоненты генома неправомерно истолковывать как восприятие вполне определенных приобретенных признаков. Если, как бы уступая на секундочку ортодоксальным дарвинистам, признать наследование благоприобретенных признаков, то, тем не менее, следует отметить, что наследуются не сами признаки, а их возможности. Но наследование самих признаков или же только их возможностей - это далеко не одно и то же.

В-третьих, неправомерно полагать, что естественный отбор имеет дело исключительно с фенотипическими признаками и при этом усиливает те из них, которые непременно благоприятны для существования особей. Вместе с признаками всегда присутствует и генетическая основа, генотип. Отсюда следует, что естественный отбор влияет, прежде всего, на генный материал. Для многих видов растений и животных, неспособных противостоять давлению среды посредством благоприобретенных признаков, характерна повышенная рождаемость. Элементарным эволюционным событием является отбор не благоприобретенных признаков, а генотипического материала. Под влиянием среды изменяется генофонд популяций, в этом заключается главное содержание естественного отбора. Под давлением среды мир живого вынужден изменяться. Естественный отбор выступает как сложнейший многоэтапный механизм дифференцировки генов, геномов и генотипов.

При всех различиях дарвинистского и популяционно-генетического подходов между ними существует известное родство, выражающееся в признании естественного отбора важнейшим фактором эволюции. Этот вывод весьма актуален для понимания биологической эволюции. Рассмотрим ходы мыслей, которые ведут к нему.

Согласно популяционно-генетическому подходу, факторы эволюции надо искать по двум адресам: либо в генетических основаниях живого, либо на стороне неживого, среды. В этом ключе формулируется как единство, так и противоположность, с одной стороны, генных механизмов и, с другой стороны, влияния среды, естественного отбора.

Какие генные механизмы могут влиять на эволюцию? Менделевские механизмы, генные мутации, приток и отток генов, дрейф генов, экспрессия генов.

Эволюционное значение менделевских механизмов не следует преувеличивать. Поскольку в бесконечно большой панмиксической популяции уже в течение смены одного поколения стабилизируются частоты генов. Следовательно, менделевские механизмы при известных обстоятельствах не обладают существенным эволюционным значением. Поэтому многие эволюционисты не склонны считать менделевские процессы важнейшими факторами эволюции. Разумеется, далеко не каждая популяция является панмиксической. В таком случае менделевские механизмы приобретают существенное значение.

Что касается генных мутаций, то несомненно, что они приводят к новшествам, которые чаще вредны, чем полезны особям. Новые аллели могут быть также приобретены за счет иммиграции их носителей. В этой связи говорят о потоке генов. Дрейф генов связан со случайными изменениями в малых популяциях, которые происходят, как правило, в силу мутаций и иммиграций новых особей. Эволюционное значение изменчивости экспрессии генов ограничено тем, что она если и наследуется, то в малой степени.

Итак, теоретические рассуждения, дополненные данными полевых исследований и соответствующими расчетами, убеждают большинство эволюционистов в том, что не сами по себе генные механизмы, а их избирательная сепарация посредством естественного отбора имеет решающее значение в эволюционном процессе. А это означает, что популяционно-генетический подход содержит в себе существенную компоненту дарвинизма: признание естественного отбора в качестве определяющего эволюционного фактора. Во избежание недоразумений отметим специально: какой-либо нео- или постдарвинизм имеет действительно научное значение не иначе как в рамках популяционно-генетического подхода. Именно такой подход позволяет дать наиболее содержательное научное истолкование эволюционным процессам.

Эволюцию биологических единиц видового и надвидового уровней принято называть макроэволюцией. В таком случае эволюционные преобразования на уровне популяций выступают как микроэволюция. Между двумя типами биологической эволюции существует вполне определенная зависимость: микроэволюция ведет к макроэволюции. Что бы не происходило на макробиологическом уровне, оно неизменно имеет свои основания в явлениях микроэволюции.