Раздел 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ГИДРОБИОНТОВ
Плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос, обрастание.
Жизненная форма, или биоморфа, - совокупность внешних признаков организма (внешний облик или габитус), отражающих его приспособленность к определенным условиям среды обитания.
Термин ЖФ заимствован у ботаников.
Жизненная форма представляет собой группу организмов (растений или животных), различающихся по происхождению, но имеющих сходные эколого-морфологические приспособления для обитания в одинаковой среде (Александр Гумбольдт, 1806)
Жизненной формой называют единицу экологической классификации растений. Например, классификация по К. Раункиеру (1905-1907): основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой, в период засухи и т.п.)
· Фанерофиты (почки высоко над землей).
· Хамефиты (невысокие).
· Гемикриштофиты (надземная часть отмирает при неблагоприятных условиях).
· Криптофиты (почки под землей).
· Терофиты (переживают неблагоприятное время в виде семян, либо спор).
По Т.И. Серебрякову (учение о жизненных формах на современном этапе, 1972): в основу положена структура и длительность жизни надземных скелетных осей растений (деревья, кустарники, травы)
Среди животных Ж.Ф. могут быть выделены по типу питания: растительноядные, хищные, детритоядные;
по степени активности: плавающие, ползающие, сидячие.
Конвергентно возникшие совокупности организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями для нахождения и удержания себя в определенных биотопах.
К наиболее крупным биотопам водоемов относятся:
Пелагиаль (pelagos - открытое море) водная толща
Бенталь (bentos – глубина) дно с прилегающим к нему слоем воды
Нейсталь (nein – плавать) поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой.
Схема деления биотопов, основанная на фазовом состоянии среды обитания:
1. Однофазная среда (вода). Биотоп – пелагиаль.
Пелагос – население пелагиали
· Планктон (planktos - парящий) (Гензен, 1887) – формы не способные к активным движениям, либо обладающие ими, но не способные противостоять токам воды, которыми переносятся с места на место (примеры).
· Нектон (nektos - плавающий) – крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоленияводных течений (головоногие моллюски, рыбы, млекопитающие).
2. Раздел жидкой и газообразной фаз (вода-атмосфера). Биотоп – нейсталь.
· Нейстон – нейстали (швед Э. Науманн, 1917) – сообщество организмов поверхностной пленки: эпи- и гипонейстон по Л. Гейтлеру (1942).
· Плейстон (plein – плавать в полупогруженном состоянии как корабль) (Шретер и Киршнер, 1896) – пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (ряска, водяной папоротник сальвиния, сифонофоры, медузы).
3. Раздел жидкой и «полутвердой» фаз (вода-пронизанные водой рыхлые осадки, мягкий грунт). Биотоп – бенталь.
· Бентос – население бентали (К. Петерсен, 1911)
· Пелагобентос – формы, способные попеременно вести пелагический и бентический образ жизни.
4. Раздел жидкой и твердой фаз (вода-твердые поверхности). Биотоп – перифиталь.
· Перифитон (periphyto – приращивать кругом, обрастать; у А.С.Константинова не точно - peri – вокруг; phyton – растение:) – термин введен А.Л. Беннингом (1924); Селиго (1905) “Aufwuchs”, Гентшель (1916) “Bewuchs” – экологическая группировка гидробионтов, обитающих на разделе фаз вода - твердый субстрат любого происхождения и природы.
Представители: бентонты, планктонты и др.
Детрит – совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц.
Сестон (sestos - просеянный) – детрит + планктонты (фильтраторы-сетонофаги).
Гологидробионты – виды адаптированные к одному биотопу (примеры).
Мерогидробионты (амфибионты) – виды адаптированные к нескольким биотопам (примеры).
ПЛАНКТОН
Число Рейнольдса (Re) – гидродинамический показатель, который выражает отношение сил инерции к силе трения Re = v ∙ l ∙ λ
где v – скорость движения жидкости, l - длина тела, λ - кинематическая вязкость.
Re < 2 ∙ 107 – планктонты – характеризуются мелкими размерами, расчлененностью общего контура (габитуса), обилием выступающих деталей и плохой обтекаемостью (это обеспечивает хорошо выраженный парашютный эффект и высокое сопротивление при поступательном движении).
Re > 2 ∙ 107 - нектонты - имеют обтекаемую форму и размеры не менее 2- 3 см.
По размерному составу
· Мегало- (megalos – громадный) длина более 1 м – Cyanea arctica
· Макро- (maсros – крупный) 1-100 см – представители макрозоопланктона (гребневики, сальпы, медузы)
· Мезо- (mesos – средний) 1- 10 мм – представители мезозоопланктона
· Микро- (miсros – маленький) 0,05 – 1 мм – большинство простейших инфузорий, коловраток, личинки гидробионтов
· Нано- (nannos – карликовый) 5-50 мкм – морские грибы, фитопланктон
· Ультрапланктон – менее 5 мкм – пикопланктон, бактерии (от греч. bakterion – палочка) и вирусы.
Голопланктон (примеры)
Меропланктон (примеры)
Криопланктон – население талой воды, льда и снега
Способы повышения плавучести
1. Увеличение удельной поверхности тела (мелкие размеры планктона)
2. Расчленение и уплощение (Cecacium furca, Oncea, личинки крабов)
Цикломорфоз (увеличение длины выростов у водорослей в Индийском океане по сравнению с Восточной Атлантикой)
3. Удельный вес близок единице (определение веса планктонных организмов методом Ломана). Удельный вес: 1,01-1,02 г/см2 пресноводые
1,03-1,06 г/см2 морские
4. Уменьшение количества косной ткани (кальмары).
5. Уменьшение концентрации ионов в жидкостях тела (удаление сульфат-ионов у медуз).
6. Снижение содержания белка в тканях (у глубоководных рыб до 5% от массы тела).
7. Увеличение отложений жира (радиолярии, ночесветка, у глубоководных рыб плавательный пузырь заполнен липидами).
8. Газовые пузыри и включения в цитоплазме (100 камер каракатиц и «ос сепия», саргассы и сифонофоры).
Активное движение
· Прыганье (понтеллиды, эвфаузииды, коловратки, личинки насекомых, рыбы)
· Скольжение (голобатиды – океанические водомерки)
· Плаванье
o Жгутики, реснички (трохофоры, перидинеи, инфузории, коловратки, другие организмы с малыми размерами тела 50-200 мкм)
o Антенны (Cladocera ветвистоусые)
o Гребля конечностями (Copepoda веслоногие )
o Изгибание тела (в вертикальной плоскости - пиявки, в горизонтальной плоскости - рыбы, млекопитающие; 130 км/ч – меч-рыба)
o Реактивный способ (кальмары, глохидии и гребешки, медузы и гребневики).
o Плавники и хвост - рули глубины: изобатический - равновеликие лопасти – тунец, скумбрия; эпибатический – верхняя – осетровые, акулы; гипобатический – нижняя – летучие рыбы.
o Выделение слизи и специфическое строение кожных покровов (у дельфинов сопротивление воде в 10 раз ниже, чем у равновеликой модели).
o Реореакция – движение против течения (у донных рыб выше, чем у пелагических).
Пассивное движение
· С течениями (угри-Гольфстрим-до 8 тыс.км)
· Вмерзание в лед
· С воздушными массами
Миграции
1. Вертикальные суточные (в условиях полярного дня и ночи – отсутствуют; 50-200 м – размах миграций)
Направление миграций – движущие силы
ЗРС
2. Горизонтальные миграции (рыбы, млекопитающие)
Анадромные – (ana – вверх) – из моря в реки (осетровые, лососевые, черноморская сельдь)
Катадромные – (kata – вниз) – из реки в море (угорь)
По биологическому значению различают миграции
· Кормовые
· Нерестовые (кефаль и способ ее выращивания)
· Зимовальные
Черноморская хамса весну и лето проводит в Азовском море (кормовая миграция), а зимой возвращается в Черное на зимовку (зимовальная миграция).
Иваси – тихоокеанская сардина – один из главных объектов мирового промысла – нереститься весной у острова Кюсю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормовую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью (зимовальная) с похолоданием вод сардина возвращается на юг, т.к. не выдерживает понижения температуры ниже 7-90С. В конце 30-х годов ХХ столетия теплые завихрения Куросио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нереститься в прежних районах, стали выноситься в открытое море. Условия воспроизводства ухудшились и уловы сардины упали с 3 млн. т до 5-10 тыс. тонн в год.
Черноморская скумбрия (1967).
Протяженность кормовых горизонтальных миграций:
свыше 1тыс км - нейстонная креветка Peneus plebejus
3-4 тыс. км – нерка и чавыча
7-8 тыс. км – европейский угорь.
НЕЙСТОН – преимущественно мелкие организмы
Причины позднего обнаружения морского нейстона (1959)
· Наличие сильных волнений
· Губительное действие ультрафиолета
· Сильное распреснение в период атмосферных осадков
· Высокий перепад температуры
· Концентрация организмов в узком микрослое (0-5 см) не позволяющая их выявить вертикальными орудиями лова.
История обнаружения
Эпинейстон
Пленка поверхностного натяжения (влияние РОВ)
Представители: клопы-водомерки Gerris, Hydrometra, Halobates (Мировой океан), жуки-вертячки Gyrinus, подуры, мухи Ephydra.
Гипонейстон
Источники высокой концентрации ОВ:
· Аэробионты и атмосферные наносы с суши
· «антидождь трупов»
· Газовые пузыри и пена (Афродита и всхожесть семян)
В период волнения концентрация бактерий возрастает в 10-100 раз.
Особенности сообщества нейстонных организмов
· Доминирование гетеротрофных организмов, потребителей готового органического вещества
· Высокая численность бактерий (в Черном море в 250 раз выше, чем бактериопланктона)
· Отсутствие водорослей из-за губительного воздействия солнечной радиации
· Доминирование меропланктона («инкубатор» моря; «экологическая мишень»)
Примеры постоянных обитателей нейстали: понтеллиды, моллюск Jantina, Glaucus, Hydrobia, изопода Idothea ostroumovi.
Особенности жизненных приспособлений
· Двойной пресс хищников (мимикрия, полная прозрачность, гуаниновые пятна понтеллид и прыжки)
· Берегобоязнь для постоянных обитателей
· Пигментация, защищающая от УФ (желтая у бактерий, черная у личинок рыб и беспозвоночных)
· Положительный фототаксис.
ПЛЕЙСТОН – крупные полупогруженные организмы
Двойственная адаптация к существованию на границе раздела водной и воздушной фазы
У растений – дыхание происходит с поглощением кислорода как из атмосферы, так и из воды. Устьица располагаются только на верхней стороне листовой пластинки. Заливание устьиц предупреждается изогнутостью пластинки и ее несмачиваемостью.
У животных – сифонофоры-дисконанты способны к атмосферному дыханию.
Многие используют для своего перемещения ветер (рыба луна Mola; сифонофора Physalia, Velella, Porpita).
Парус (пневматофор) ассиметричен с соблюдением зеркального подобия по разные стороны экватора. Благодаря этому в северном полушарии, где экваториальное течение, отклоняется к северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном полушарии – наоборот.
· Фитоплейстон – континентальные водоемы.
· Зооплейстон – моря и океаны.
ПЕЛАГОБЕНТОС
Нектобентос – высшие раки и рыбы (креветки, мизиды, песчанка, скаты, пескоройки – личинки миног по нескольку дней не выходят из грунта, питаясь там)
Планктобентос – личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые раки, ряд коловраток, ракушковых раков Ostracoda.
Попеременное обитание в воде и грунте выработало ряд адаптаций
Змеевидное вытянутое тело.
БЕНТОС
По пространственному распределению
· Эпибентос (эпифауна)
· Эндобентос (инфауна)
По подвижности
· Вагильные (бродячие формы) – крабы, осьминоги, морские звезды.
· Седентарные (лежат на грунте, не совершая значительных перемещений) – моллюски, морские ежи.
· Сессильные (прикрепленные) – губки, мшанки, кораллы, усоногие раки.
По размерному составу
Макробентос - > 1 мм (диаметр ячеи сита, на котором остаются организмы после промывки грунта)
Мейобентос – 0,1-1 мм Ф. Мэр (1942):
· эвмейобентос
· псевдомейобентос
Микробентос - < 0,1 мм – простейшие без фораменифер, водоросли, грибы.
ПЕРИФИТОН или ОБРАСТАНИЕ
Обрастание – Е. Гентшель (1916) – организмы, поселяющиеся на живых и мертвых субстратах в толще воды.
Перифитон – А.Л. Бенинг (1924)
Сукцессия перифитона:
· бактериально-водорослевая пленка
· макрофиты (фотический слой)
· развитое сообщество с доминированием крупных беспозвоночных
Прибрежная зона любого водоема представляет собой область контакта, или граничную поверхность гидросферы, литосферы и атмосферы. Этот пограничный слой, в соответствии с современными представлениями, характеризуется максимальной интенсивностью физических, химических и биологических процессов. В пограничных слоях всевозможные виды взаимодействий изменяются неодинаково по сравнению с инертной объемной массой открытых вод, формируя многообразие условий существования сообществ водных организмов.
Особая роль обрастания (перифитона) в прибрежной зоне морских и континентальных водоемов
· максимальная интенсивность экологического метаболизма (эффект сгущения жизни)
· высокое биологическое разнообразие
· формирование максимальной биомассы и продукции.
По имеющимся оценкам общая биомасса обрастания только на искусственных субстратах, расположенных в 100 метровой полосе прибрежья морей и океанов достигает 6,31 млн. т, а число видов – 4000. Как правило, численность и биомасса обрастания в десятки раз выше, чем на рыхлых грунтах в бентосе.
o В Белом море биомасса мидий в составе обрастания в 6-10 раз выше, чем на мидиевых банках.
o В Черном море средняя биомасса обрастания твердых субстратов южного берега Крыма в 2,3 раза выше, чем на рыхлых грунтах, а в его северо-западной части это различиедостигают более чем 400-кратного уровня.
Представители сообщества обрастания в силу своих биологических особенностей обладают высоким потенциалом самоочищения. Один из важнейших факторов, определяющих морфологические особенности прикрепленных к субстрату организмов – пространственное размещение экзогенных источников питания. В этой связи для животных-эдификаторов зрелого сообщества обрастания характерна редукция локомоторных систем и развитие фильтрационного типа питания. Будучи прочно прикрепленными к субстрату и не способные к перемещениям на протяжении большей части жизни обрастатели обладают целым рядом морфо-физиологических адаптаций для потребления пищи даже в стоячей воде.
В морских экосистемах к таким организмам, прежде всего, относятся двустворчатые моллюски, усоногие раки и гидроиды,
в пресных – коловратки и двустворчатые моллюски.
Морские сообщества донных растений, за исключением высшей водной растительности, и животных отличаются от пресноводных не только составом населяющих их организмов, но и более высокой биомассой, что обусловлено физическими условиями существования гидробионтов.
Моря и океаны отличаются от континентальных водоемов дополнительным энергетическим вкладом приливно-отливных явлений. Это обуславливает более высокие скорости течений, интенсивное вертикальное перемешиванию водных масс, донных осадков в прибрежной зоне. Как следствие, биогенные вещества в озерах депонируются в донные отложения, а в морях - активно включаются в биотические циклы. Эффективность использования первичной продукции морскими рыбами и беспозвоночными в 5-10 раз выше пресноводных. Иными словами, дополнительная энергия приливов в морских экосистемах стимулирует развитие макрофауны донных беспозвоночных, в том числе обрастания.
Сравнительная характеристика максимальной биомассы бентоса (кг·м-2)
морских (М) и пресноводных (П) водоемов
Организмы | М | П |
Беспозвоночные: | ||
Hydrozoa | 10-20 | 1-2 |
Rotifera | - | > 0,1 |
Polychaeta (Sedentaria) | 10-30 | - |
Insecta (larvae) | > 0,01 | 2-3 |
Cirripedia | 4-45 | - |
Bivalvia | 100-200 | 20-50 |
Gastropoda | 2-5 | 0,3-1 |
Дата добавления: 2015-04-21; просмотров: 7545;