Раздел 4. ВОДОЕМЫ И ВОДОТОКИ КАК МЕСТООБИТАНИЯ ГИДРОБИОНТОВ
Основные факторы среды и их влияние на гидробионты: физико-химические свойства воды, движение воды, грунты, свет, температура, соленость, газовый режим, рН, биогены.
Физико-химические свойства воды
Значение воды для существования жизни:
· Опора тела.
· Посредник транспорта кислорода и пищи (на суше нет прикрепленных животных).
· Вынос метаболитов.
· Посредник размножения (вынос половых продуктов и способность размножаться, а также проходить развитие вне тела матери).
Входящие в состав молекулы воды 2 атома водорода и атом кислорода, образуют равнобедренный треугольник своими ядрами. В основании – два протона, в вершине – ядро атома кислорода. Расположение зарядов определяет дипольный характер молекулы воды. Электроны, образующие связи О – Н, смещены к электроотрицательному кислороду, в результате чего атомы водорода приобретают эффективные положительные заряды. Не поделенные электронные пары смещены относительно атома кислорода и образуют два отрицательных полюса. Поэтому электролиты в воде легко диссоциируют. Вода – универсальный растворитель и проводник.
При образовании льда образуется кристаллическая решетка, в которой атом кислорода каждой молекулы воды оказывается связан с двумя атомами водорода двух соседних молекул. Молекулы воды, соприкасаясь своими разнозарядными полюсами, образуют слои. Каждая молекула воды, связана с тремя молекулами одного слоя и одной – из соседнего. Благодаря такой структуре образуется многочисленные пустоты размером больше молекулы воды. Поэтому плотность льда меньше 1 (он всегда плавает; если бы так не было, то, со временем, весь океан кристаллизовался бы. Лед формирует теплоизоляционный слой океана). При таяние льда, водородные связи разрушаются, часть освобождающихся молекул воды заполняют пустоты, плотность воды возрастает. После 40С тепловое расширение начинает преобладать над уплотнением и плотность воды начинает снижаться. (Поэтому лед плавает, а холодная вода имеет большую плотность, чем теплая).
Плотность гидробионтов близка к единице, в особенности это касается планктона (Почему!). Обычно удельный вес гидробионтов отличается от единицы во втором и даже в третьем знаке (опыты Зайцева с икрой). У воды при изменении плотности меняется опорная сила. Цикломорфоз – сезонные вариации формы. По Везенберг-Лунду: уменьшение размеров и увеличение выростов при повышении температуры. При 250С вязкость воды снижается в два раза, по сравнению с 00. Вольтерек – балансировка, улучшающая условия питания).
По сравнению с почвой и воздухом вода отличается большей термостабильностью. Высокая теплоемкость. Объяснение – получаемая тепловая энергия расходуется на разрыв водородных связей. В результате смен сезонов года изменения температуры резко не происходит. Ее максимальные колебания в Мировом океане > 30-400С, в почве и на воздухе – 110-1200С. (Переломные пути развития Биосферы: 1-я точка Пастера – 1,2 млрд.лет – содержание О2 достигло 1% от современного уровня – появление аэробных организмов. 2-я точка Пастера – 500 млн. лет - 10%, формирование озонового слоя и выход организмов на сушу. За счет высокой термостабильности в рыбоводных прудах глубиной до 1,5 м разница температуры воды у дна и поверхности в жаркие дни достигает 100С). При усилении поступления тепла в водоем вода начинает нагреваться. Испарение возрастает, вследствие чего повышение температуры замедляется. При охлаждении воды ниже 00С и образовании льда выделяющееся тепло тормозит дальнейшее понижение температуры воды.
Давление воды возрастает пропорционально глубине. С углублением на 10,3 м в пресную и на 9,986 м в морскую (при 40С) давление возрастает на 1 атм и может достигать в океанических глубинах свыше 1000 атм.
Реакция на повышение давления:
· Возбуждение.
· Усиление двигательной активности.
· Тетанус (напряжение, оцепенение, столбняк).
· Инактивация (обездвиживание).
· Смерть.
Средняя выносливость у литоральных донных видов выше, чем у планктонных.
Повышение давления может вызывать положительный фототаксис и движение вверх (гребневики, головоногие, личинки ракообразных).
С погружением плотность животных все более приближается к таковой воды, и они всегда могут найти глубину, где будут обладать устойчивой нейтральной плавучестью. Изменение биохимического состава может определять вертикальное распределение планктона (Вертикальные миграции ноктилюки).
Изменение скорости реакции:
1) давление может уменьшить объем тела и скорость реакции, катализируемой ферментами возрастает;
2) повышение давления увеличивает вязкость протоплазмы, диффузия ослабевает (температура может препятствовать этому).
Изменение давления усиливает лабильность 3-ой и 4-ой структуры белков.
Органами восприятия гидростатического давления служат газовые пузыри (плавательные пузыри рыб и газовые вакуоли простейших).
Движение воды и водные массы
Движение воды осуществляется под влиянием:
o Гравитации (наклон дна)
o Приливов и отливов
o Ветра – фрикционные течения (бризы, сгоны и нагоны)
o Жизнедеятельность гидробионтов
По характеру движения водных частиц – ламинарные и турбулентные.
Скорость течения:
· 0,1 м/сек – прибрежная зона Черного моря;
· 0,8-1,2 м/сек - средняя скорость течения Волги;
· 2,8 м/сек – максимальная скорость течения Гольфстрима;
· 6,0 м/сек – горные потоки рек.
Воздействие двтжения воды на гидробионтов:
§ Прямое – горизонтальное и вертикальное распространение (наличие пелагических личинок у донных беспозвоночных).
§ Косвенное – перенос пищи и кислорода (замор при сгоне).
Восприятие движения воды животными:
o Боковая линия (рыбы).
o Виброрецепторы (у гидромедуз – по краям манубриума; у гребневиков – в эпителии; моллюски – рецепторы в выростах мантии).
o Антенны – ракообразные.
o Волоски и щетинки (личинки насекомых).
Водная масса – это сравнительно большой объем воды, формирующийся в определенных условиях (водоема, географического региона) и обладающий почти постоянными, равномерно распределенными физическими, химическими и биологическими характеристиками.
Перемещаясь в географических координатах при наличии течений водные массы устойчиво сохраняют свои характеристики и потому являются характерными биотопами пелагических организмов. (Трансформация речной воды в море: 12-17 ‰ – экотон. Начальная, переходная и заключительная зоны по В.С. Большакову. Эпи- и батипелагические комплексы в Черном море).
Снижение скорости движения воды в дельтах за счет разделения русла на множество рукавов и проток способствует более продолжительному контакту воды с высшей водной растительностью обладающей высокими биопродукционными свойствами, что способствует высокому биологическому разнообразию и интенсивности самоочищения. (Пример Дельты Дуная: только в водоемах украинской части дельты обнаружено 1085 видов гидробионтов, не считая высшую водную растительность, что на 10% выше чем на всем северо-западном шельфе Черного моря; Площадь всей дельты – 6790 км2, СЗЧМ – 49900 км2; т.е. дельта составляет 14% площади шельфа).
Роль движения воды в распространении организмов
Личинки Европейского угря (лептоцефалы), образующиеся после его размножения в Саргассовом море у побережья Южной Америки, используют течениеГольфстрим для возвращения в реки Европы.
Личинки малярийного комара и личинки мушек Simuliidae, в частности Simulium columbaczense, вызывающей своими укусами опухоли и судороги у скота в низовьях Дуная, одинаково живут в воде. Однако, первые предпочитают стоячую, а последние - текучую воду. Поэтому для истребления комаров обитаемые ими бассейны надо делать проточными, а для истребления симулиид, наоборот. Надо бассейны запруживать, ослабляя скорость течения так, чтобы она была менее 0,3 м/сек.
Количество видов рыб значительно уменьшается вверх по течению, где скорость течения возрастает:
· 3 вида – верховье Рейна (на высоте 1900 м)
· 11 видов – на высоте 700 м;
· 41 вид – низовье Рейна.
Всякого рода движение воды играет важную роль не только в распределении организмов, но и солей, газов и органического вещества, составляющего около 11% солевого состава речной воды. Поэтому районы Мирового океана, где приток речной воды слаб, являются наиболее слабо населенными. Так, например, бедностью жизни отличается восточная часть Тихого океана с наименьшим притоком пресных вод с западных берегов Америки, где не имеется значительных рек. Напротив, богата жизнью атлантическая область, которая при сравнительно небольшой площади поверхности получает сток рек с 51% всей земной поверхности.
Влияние Дуная на жизнь Черного моря. Дунай - главная река бассейна Черного моря, оказывающая значительное воздействие на его продуктивность и биоразнообразие. Водосборная площадь 817000 км2. Около 50% общего объема пресноводного стока Черного моря поступает от рек его северо-западной части, из которого 36% приходится на Дунай.
Ежегодно из Дуная в Черное море поступает:
· 340 тыс. т общего азота (58% поступает в Черное море с реками);
· 55 тыс. т общего фосфора (66%);
· 10 млн. 700 тыс.т органического вещества.
· 1340 тыс. т планктонного стока (бактерии составляют 80.8%, фитопланктон - 11.1% и зоопланктон - 8.1%).
o среднегодовая рыбопродуктивность румынской части дельты составляет 18-35, а украинской - 27-45 кг.га-1;
o 7 млн. т - запасы мидии (73% всех в Черном море);
o 7-10 млн. т – запасы филлофоры на площади 11,000 км2.
Зону прямого влияния Дунайских вод на Черное море выделяют по границе обнаружения пресноводных водорослей, продолжающих расти в морской воде. Это, прежде всего, относится к зеленым водорослям, например Ankistrodesmus. Находясь в зависимости от величины речного стока площадь этой зоны испытывает колебания и ее максимальные размеры достигают у поверхности пелагиали 10,000 км2.
Формы приспособления гидробионтов к течению
1). Сопротивление движению:
· уплощение тела (губки, мшанки, лич. насекомых и др. реофилы);
· измельчание (клещи);
· присоски, щетинки для удерживания (пьявки, лич. насекомых);
· утяжеление домика (хирономусы и ручейники).
2). «Отдаться на волю движению»: водоросли и гидроиды (Например, бурая водоросль макроцистис с плавательным пузырем в основании каждого листа – промысловый вид у берегов США; длина основного стебля -30-60 м, но доходит и до 300 м).
Грунты
Физико-химические свойства грунтов определяются:
1) Размерами частиц
2) Плотность их прилегания
3) Стабильностью их взаиморасположения
4) Степенью смыва течениями
5) Темпами аккумуляции.
Гранулометрический состав
Мелкозернистые, или мягкие грунты (образовались после возникновения жизни на Земле):
· < 0,01 мм - глины (пелиты);
· 0,01-0,1 мм - илы (селиты, алевриты)
· 0,1-1,0 мм – песок.
Жесткие грунты:
· 0,1-1,0 см – гравий4
· 1-10 см – галька;
· 10-100 см – валуны;
· < 1 м – глыбы.
В зависимости от процентной доли тонкой фракции (частиц мельче 0,01 мм) менкозернистый грунт подразделяется на:
до 5% - песок,
10% - илистый песок,
30% - песчаный ил,
50% - ил,
более 50% - глинистый ил.
По отношению к грунтам гидобионтов подразделяют на:
1) стенэдафические формы
· литофилы
· псаммофилы
· аргиллофилы
· пелофилы
2) эвриэдафические формы (edaphon – почва, грунт).
Находясь не на свойственном ему грунте, наступает угнетение, а в последствие смерть организма (личинки комара Chironomus dorsalis: на крупном песке гибнет 88% особей при культивировании, 57% - на мелком песке и 16% на иле; рассказать к чему привело заиление СЗЧМ в результате эвтрофирования; полихеты Nephthys hombergii и N. Cirrosa никогда вместе не встречаются, т.к. населяют пески с разным гранулометрическим составом).
По данным Л.А.Зенкевича в Баренцевом море при переходе от гравия к песку и илу средняя масса обитающих на грунте гидробионтов снижается с 1,34 до 0,31 и 0,05 г.
Что касается гидробионтов, обитающих в толще грунта, то здесь отмечается обратная картина: в гравии их средняя масса составляет 3 мг, в иле – 8 мг.
Гранулометрией грунтов определяется и размерный состав гидробионтов:
· в очень плотных песках (менее 0,1 мм) – инфузории отсутствуют;
· в песке с размером песчинок 0,12-0,4 мм – характерны крупные ползающие инфузории;
· в песках (0,4 мм) – преобладают мелкие и средние инфузории (понятие «обитаемое пространство»).
Иногда сами организмы способствуют перемешиванию грунта (полихета арениколя в популяциях с плотностью 40 экз/м2 ежедневно пропускает через свои кишечники 1,5 кг грунта, т.е. за год перемещают весь грунт в слое 20-30 см).
Содержание в грунте органического вещества – важный показатель его жизнеспособности. Однако если детрит (мертвое органическое вещество) представлено гуминовыми кислотами и битумами он остается невостребованным. Практически не используется в пищу хитин и клетчатка (что можно увидеть на предельных глубинах Черного моря).
Свет
Свет поступает на земную поверхность в виде прямой и рассеянной солнечной радиации, которые вместе оцениваются как суммарная радиация:
48% - видимая часть спектра,
45% – инфракрасное излучение,
7% – ультрафиолетовое излучение.
Солнечная радиация – источник энергии для процесса фотосинтеза, а также определяет температурный режим нашей планеты.
Солнечная постоянная – поток солнечной радиации, приходящийся на единицу поверхности Земли – его мощность составляет 340 Вт/м2 (однако с учетом отражения атмосферой и поверхностью Земли реально поверхности планеты достигает менее половины потока – 150 Вт/м2).
1 Вт = Дж∙м-2∙с-1 = 0,239 кал∙м-2∙с-1
следовательно солнечная постоянная 35,85 кал∙м-2∙с-1 или энергия солнечного света, поступающая на 1 м2 поверхности Земли в течении суток соизмерима с энергоемкостью суточного рациона студента (= 2900 ккал).
Наибольшее количество солнечной энергии поступает на Землю в экваториальных и тропических зонах, наименьшее – на полюсах. В широтах, на которых расположена Украина (45-52о северной широты), солнечная постоянная находится в пределах 450-700 кал∙см-2∙мин-1.
Автотрофные водные организмы (водоросли и высшие водные растения) используют лишь часть спектра солнечной радиации. Фотосинтетически активной радиацией (ФАР) называется область спектра солнечного излучения связанная с процессами фотосинтеза в диапазоне 380-710 нм.
Прямая солнечная радиация содержит 28-43% ФАР, а рассеянная – 50-60%.
Большая часть коротковолнового диапазона (менее 290 нм) солнечного излучения поглощается озоновым слоем. Длинноволновая частично задерживается водяными парами в атмосфере, углекислым газом и озоном. Часть отражается от поверхности Земли.
Альбедо – отношение количества отраженной радиации ко всей падающей на поверхность Земли и выраженное в %.
Альбедо увеличивается с волнением и ростом мутности. Наибольшее альбедо дает чистый снеговой покров (95-98%), наименьшее лед (25-45%).
Степень проникновения света в воде определяет прозрачность. Прозрачность воды определяют с помощью диска Секки (белый диск диаметром 30 см). Точность определения 5%.
При прозрачности воды равной 0,7 м и высоте Солнца 12о одно метровый слой воды поглощает около 92% энергии. При прозрачности 1.6 м и высоте Солнца 58о – до 46%.
Фотический и афотический слой.
Компенсационная точка (горизонт) фотосинтеза – две глубины по диску Секки.
Фотическая зона, где протекают процессы фотосинтеза, ограничена поверхностью воды и глубиной, которой достигает 1% приходящей солнечной радиации, т.е. глубиной, равной примерно 2,5 S (S -прозрачность воды (м), измеренной с помощью белого диска Секки). Обычно наблюдения за скоростью фотосинтеза проводят на горизонтах, соответствующих глубинам, равным 0,25 S; 0,5 S; 1 S; 2 S и 3 S.
Цвет моря (шкала Фореля-Уле)
Судьба филлофорного поля Зернова (изменение прозрачности в 3-4 раза).
Банк данных Морского гидрофизического института (г. Севастополь) содержит данные более 8500 измерений белым диском за 1922-1995 годы.
Измерения прозрачности воды в центральной глубоководной части моря:
· 1922-1925 – 20-21 м (30 макс)
· 1980-1985 – 14-16 м
· 1992-1993 – 5-9 м
Спектральный диапазон фотосинтеза:
· 400-900 нм – бактерии;
· 400-700 нм – высшие растения;
· 400-660 нм – водоросли.
Биологические ритмы
Различают три категории биологических ритмов, вызываемых светом.
1. Сезонные биологические ритмы, определяемые фотопериодом. Эти ритмы относятся к двум типам. Одни направлены на синхронизацию циклов индивидуального развития с соответствующими сезонами и обеспечивают совпадение периода размножения с благоприятным сезоном; другие вызывают диапаузу в неблагоприятное для активной жизни времени года.
2. Ритмы размножения животных.
3. Диапауза у членистоногих.
Температура
Изменение температуры воды по акватории и глубине на протяжении определенного промежутка времени называется температурным режимом водного объекта.
Температурный режим, на фоне которого проходит жизнь в естественных условиях существования, довольно широк. Не будет преувеличением, если определить его примерно в 1000С, при диапазоне температур от - 500С до +500С (Слоним, 1971). Однако, в основном живые организмы могут существовать только в интервале температур между 0 и 500С, поскольку эти температуры совместимы с нормальным ходом физиологических процессов.
Температуры, при которых организмы живут постоянно, часто весьма далеки от крайних значений. Например, планария Crenobia alpina не может жить в источниках с температурой выше 100С, в то время как его верхняя летальная температура равна 300С.
Температура определяет термический режим водоема. Под которым понимают не только изменение температуры, но и запасы тепла, которые удерживаются водными массами. Теплозапас водных экосистем рассчитывается как произведение:
· удельной теплоемкости воды (определяется по таблицам через соленость)
· плотности
· средней температуры воды
· объем водоема.
Теповой запас водоема определяется как разность между максимальной и минимальной величинами теплозапаса.
ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ (от греч. poikilos - различный), холоднокровные – организмы, имеющие непостоянную температуру. Анабиоз.
ГОМОЙОТЕРМНЫЕ (от греч. homoios – одинаковый), теплокровные – с постоянной температурой тела. Млекопитающие: +35-380С, птицы +41-430С (при -400С: песец +380С, куропатка +430С).
У пойкилотермных животных огромное значение имеют адаптации ферментных систем, обеспечивающие протекание жизненных процессов в условиях экстремальных температур.
В основе реакции живых систем на изменения температуры внешней среды лежит изменение скорости химических реакций под влиянием охлаждения и нагревания. Охлаждение приводит к уменьшению энергии превращения веществ, к снижению обмена веществ и понижению скорости многих ферментных реакций. Для каждого фермента в организме имеется свой температурный оптимум - температура, выше и ниже которой скорость синтеза веществ или их расщепления снижается. Высокие температуры также ограничивают ферментные реакции и тем самым приводят организм в состояние теплового окоченения и далее к гибели. Собственно говоря, ограничение жизнедеятельности организма при охлаждении сводится не к угнетению отдельных его систем, а включает угнетение двигательной активности животного, что приводит в известных пределах к состоянию, известному как оцепенение. Следовательно, и холод и тепло действуют на организм гомойотермного животного не непосредственно, угнетая или возбуждая клеточные или тканевые элементы, а опосредованно, через нервную систему, гормональный аппарат, т.е. через аппарат терморегуляции.
Нидерландский химик Якоб Хендрик Вант-Гофф (1852-1911) – первый лауреат Нобелевской премии (1910), которую получил «за экстраординарные услуги, которые он сделал, открыв законы химической термодинамики и осмотическое давление в растворах» (дословная формулировка).
В соответствии с законом Вант-Гоффа, с возрастанием температуры тела гидробионтов на каждые 100С скорость метаболических реакций удваивается.
Q10 = (k1/k2)∙(10/t1-t2)
Для большинства гидробионтов значение Q10 колеблется в пределах 2-2,25.
У пойкилотермных животных скорость развития и число генераций в году зависят от температуры. Температуру К, ниже которой скорость развития равна нулю, называют нулем развития, а разность Т-К между температурой Т, в которой находится животное, и нулем развития К именуют эффективной температурой. Если складывать среднюю ежедневную температуру воды, то величина градусо-дней будет определять темпы роста гидробионтов.
Например, если сумма градусо-дней в вегетационный период в рыбоводных прудах составляет 2000 и более, то масса карпов двухлетнего возраста достигала 450-500 г, а при более прохладном лете (1700-1800 градусо-дней) – не превышала 370 г.
Наибольшие теплозапасы в водных объектах приходятся на конец лета, когда суточные потери тепла почти равняются величине его поступления с солнечной энергией.
Вследствие неравномерного нагревания и охлаждения воды на разных глубинах происходит расслоение водной толщи водоемов сначала по физическим свойствам, а потом по химическим и биологическим характеристикам (термоклин: эпи-, мета- и гиполимнион; стагнация – период, когда циркуляции воды не происходит). В период зимней стагнации более теплая вода сосредоточена в придонных слоях, в период летней – наоборот. Во время стагнации возникает кислородная дихотомия – когда содержание О2 в поверхностных слоях воды значительно выше, чем в глубинных.
Температурная стратификация водоемов – важный экологический фактор:
гомотермия
Весна - гидробионты распределены равномерно по всему объему водоема;
гетеротермия
Лето – вода у дна холодней и содержит мало кислорода – гидробионты у поверхности.
Зима до образования льда – на дне вода теплее – гидробионты у дна.
после образования льда – у поверхности вода теплее и больше кислорода – гидробионты у поверхности.
Температурный режим определяет также динамическое перемешивание водных масс за счет:
o Дневного и весеннее-летнего нагревания;
o Ночного и осеннее-зимнего охлаждения.
Границы ареалов животных и растений часто определяются температурой, действующей в качестве ограничивающего фактора. Следует отметить, что очень часто главную роль здесь играют не средние, а крайние температуры.
Из морских животных кораллы, образующие рифы, могут жить при температуре воды не ниже 200С, что ограничивает их распространение тропиками.
У некоторых морских видов наблюдается явление, которое получило название “тропическое погружение”. Например, глотурия Elpidia glacialis, держась в полярных водах у поверхности, на экваторе опускается на большие глубины в поисках необходимых для нее низких температур.
Соленость
Соленость – это суммарное содержание всех растворенных в воде минеральных веществ (в пресных водах – мг/дм3; солоноватых и морских – промилле: 1‰= 1 г/дм3).
Солевой состав Мирового океана
Венецианская система:
до 1 ‰ – пресные воды
менее 0,5 ‰ – гипогалинные
0,5-1 ‰ - олигогалинные
1,0-30 ‰ – солоноватые
1-18 ‰ – мезогалинные
18-30 ‰ - полигалинные
30-40 ‰ – соленые, или морские
более 40 ‰ – пересоленные, или ультрагалинные.
В пресных водах преобладают: карбонаты (60,1%; 0,3% - в море)
в морских – хлориды натрия и магния (88,7%; 5,2% - в пресных водах). В Мировом океане около 78% NaCl и 11% MgCl.
Формирование солевого состава Мирового океана зависит от протекания химических, физических и биологических процессов.
Этапы формирования солевого состава Мирового океана
· Ранняя (период вулканической активности) – растворение солей натрия;
· Стадия становления биосферы – образование почвы – поступление магния;
· Стадия современного океана от начала палеозоя (570 млн. лет).
Более низкое содержание в воде Mg объясняется образованием доломитов в докембрии и раннем протерозое - Доломитовые Альпы – MgCO3, а также включением его в метаболитические процессы, связанные с образованием известковых скелетов гидробионтов.
Источник поступления в океан Ca:
· речной сток;
· карбонат-бикарбонатное равновесие;
· СО2;
· температура.
Например, глубоководные мягкие морские ежи, голотурии и фораминиферы, обитающие на 1000-4000 м, испытывают дефицит Ca, резко отстают в росте, имеют неразвитый известковый покров. В поверхностных водах экваториальной области – коралловые рифы и тридактны.
Химический состав скелета животных отражал характер солевого состава вод
· SiO2 – скелет первобытных животных и губок.
· Фосфатно-хитиновые ткани – членистоногие.
· Фосфатно-кальциевые на основе белкового матрикса – рыбы, морские млекопитающие, наземные животные.
· Кальций и фосфор – важнейшие пластические компоненты тканевых структур водных и наземных позвоночных.
Объем солей, поступающих в Мировой океан:
1-1,3 млрд. т – с атмосферными осадками
2,5 млрд. т – с речным стоком
0,5 млрд. т – выносится из океана на сушу с аэрозолями (или 1 км берега дает с брызгами 2000 т солей/год – вот почему мы едем отдыхать и лечиться к морю). Именно так сульфаты, океанического происхождения поступают на сушу.
Баланс испарения и пресноводного стока определяют соленость:
35 ‰ – средняя соленость Мирового океана;
38 ‰ – средняя соленость Средиземного моря;
41 ‰ – соленость Красного моря;
300 ‰ – соленость залива Кара-Богаз-Гол на Каспийском море (11,5 ‰);
22,8 ‰ – средняя соленость Черного моря;
10,4 (до 1951 года); 14,5 ‰ - средняя соленость Азовского моря.
Солевой состав континентальных водоемов
В отличие от относительно стабильного состава солей мирового океана континентальные водоемы существенно отличаются друг от друга.
Классификация континентальных водоемов по О.А. Алекину
Класс водоема:
· C – гидрокарбонатные;
· S – сульфатные;
· Cl – хлоридные.
Каждый класс разделяется на группы по доминирующему составу катионов:
· Ca2+ - кальциевая;
· Mg2+ - магниевая;
· Na+ - натриевая.
Каждая группа разделяется в свою очередь на типы по соотношению ионов
- I – мало минерализованные воды; образуются при выщелачивании вулканических пород, или при обменных процессах кальция и магния на натрий.
- II – воды небольшой и умеренной минерализации (смешанные); их состав которых может быть связан как с осадочными породами, так и с продуктами выветривания вулканических пород.
- III – сильно минерализованные воды; характеризующиеся катионным обменом Na+ на Ca2+ или Mg2+. Такими свойствами обладают воды Мирового океана, лиманов и реликтовых водоемов.
- IV – воды не содержащие гидрокарбонатов НСО3-, или кислые воды; воды болот, шахт, водоемов, загрязненных промышленными стоками.
Обозначение: класс водоема обозначается химическим символом соответствующего аниона (C, S, Cl) при котором верхним индексом записывается принадлежность к группе преобладающих катионов (Ca, Na, Mg), а нижним – тип соотношения ионов (I-IV).
СIICa – водоем гидрокарбонатного класса, кальциевой группы, минерализации среднего типа – воды рек большей части Европейского континента (например воды Днепра и его водохранилищ).
ClIIIMg - водоем хлоридного класса, группы магния, 3-го типа - Сакское озеро в Крыму, Куяльницкий лиман, Сиваш) - рассказать историю о Кагильнике, Сарате и подземном соленом озере на Сасыке.
Минерализация снижается во время таяния снегов в период паводка, а повышается в межень, когда возрастает доля грунтовых вод в стоке. В озерах солевой состав воды и степень минерализации зависят от их зонального расположения, Солоноватоводные озера Украины расположены в степных районах на юге.
Соленосный порог существования солоноватоводных организмов нижний (по Хлебовичу) 3-7 ‰ и верхний (по Виноградову) 25-26‰.
Эвригалинные (этуарные гидробионты):
15 ‰ и более – полихеты, нематоды, копеподы.
8-15 ‰ – актинии.
3-8 ‰ – многие простейшие, медуза аурелия.
1-3 ‰ – Evadne nordmani.
Многие виды рыб – судак, лещ, щука, черноморские кефали (сингиль, лобан, остронос). Мидия. Полихеты.
Стеногалинные гидробионты (ионная адаптация может происходить в очень узком диапазоне колебания солености) – в Черном море не живут головоногие моллюски, радиолярии (концентрация солей внутри тела изотонична по отношению к окружающей среде, т.е. с одинаковым осмотическим давлением. Физраствор является изотоничным с кровью, т.е. имеет равный состав и концентрацию солей). Губки (в бассейне Днепра 5 пресноводных видов; в Черном море – около 50 морских). Жаброногий рак артемия.
Осмотический градиент между организмом и средой постоянно создает угрозу дегидратации морских и гипергидротации пресноводных организмов.
Два механизма поддержания осмотического давления:
1. Изменение концентрации в цитоплазме органических осмотически активных веществ (аминокислоты, мочевина, метиламины). Например, у мидии при повышении солености до 35‰ содержание азотистых соединений в цитоплазме клеток возрастает в 5-6 раз.
2. Изменение содержания неорганических ионов (особенно натрия и калия - «калий-натриевая помпа», влияющая на проницаемость мембран).
Пойкилосмотические (осмоконформеры) – не способны поддерживать постоянное осмотическое давление при изменении солености водной среды. Гомойосмотические (осморегулирующие) – способны активно регулировать осмотическое давление жидкостей тела и поддерживать относительное постоянство физиологических параметров внутренней среды независимо от изменения минерализации воды.
Пойкилосмотические - это низшие беспозвоночные, двустворчатые моллюски, кольчатые черви, иглокожие.
Механизм адаптации – снижение концентрации ионов натрия и хлора, а также аминокислот в цитоплазме при понижении солености и наоборот. У простейших и корненожек возможно путем вывода излишков воды сократительными вакуолями при повышении солености. В регуляции обмена воды и солей у пресноводных моллюсков играет выделительная система, которая представлена протонефридиями (здесь происходит реадсорбция солей). У личинок комаров имеется специальный анальный бугорок, регулирующий поступление воды, поглощение натрия и хлора из водной среды. Chironomus salinarius способен обитать в воде соленостью от 1 до 37‰.
Гомойосмотические (осморегулирующие) – это пресноводные и морские рыбы, морские млекопитающие, некоторые ракообразные.
У пресноводных организмов соленость внутренних растворов выше чем окружающая среда (т.е. они гиперосмотичны). Для существования они должны обладать непроницаемыми покровами. Кроме того, жаберная система пресноводных рыб должна обеспечивать адсорбцию ионов из воды против концентрационного градиента. Для этого они обладают ренальной системой, которая обеспечивает экскрецию гипотонической мочи и задержание наиболее важного для осморегуляции натрия путем его реабсорбции в почечных канальцах. Из первичной мочи в почечных канальцах петли генле и во вторичных канальцах всасывается (реабсорбируется) большпя часть воды, ионы натрия и калия, аминокислоты. Вторичная моча не содержит белка, глюкозы и некоторых др. веществ. Но в ней увеличивается концентрация мочевой кислоты, мочевины, аммиака и др. элементов.
У морских и проходных видов рыб благодаря особой структуре почек выделяется гипотоническая моча, а осмотически активные вещества остаются в организме. Кроме того, некоторые ионы могут абсорбироваться непосредственно из воды жаберным аппаратом. В отличие от пресноводных, у морских рыб этот процесс имеет обратный характер, т.е. выводятся соли и удерживается вода. По отношению к водной среде пресноводные виды рыб – гиперосмотичны, а морские – гипоосмотичны.
Пресноводные виды рыб не пьют активно воду, но ее значительные количества поступают в организм через жабры и слизистые оболочки ротовой полости. Часть воды поступает и при заглатывании пищи.
У морских костистых рыб вода через кожу и жабры не поступает, а наоборот, теряется. Чтобы предупредить обезвоживание организма, рыбы заглатывают морскую воду. (У большинства морских рыб оно составляет 10-20см3/кг массы тела). Морские рыбы выделяют намного меньше мочи, чем пресноводные. Основная часть натрия и хлора выводиться из организма через жабры. Именно в связи с этим поверхность жабр выше поверхности тела рыбы. Например, у макрели – в 60 раз.
Газовый состав воды
Из газового состава воды наибольшее значение имеют: кислород (по выражению В.И. Вернадского «борьба за существование в гидросфере - это борьба за кислород»), углекислый газ, сероводород и метан.
Кислород
Отличия газового режима по кислороду в гидросфере и атмосфере
· содержание О2 в 20-30 раз ниже;
· диффузия О2 идет в 320 тыс. раз медленнее;
· вода менее подвижна, чем воздух;
· в пространстве атмосферы не испытывающей световых ограничений фотосинтез протекает всюду, в то время как в воде max до глубины 120 метров, при глубинах свыше 10 км (!!!).
Убыль из воды:
· эвазия в атмосферу при пересыщении (обычно в светлое время суток);
· дыхание (животных и растений; почему в пресноводных водоемах так много вторичноводных животных – насекомых и амфибий)
· смена водных масс с разным содержанием кислорода (сгон у берегов Одессы).
Низкий коэффициент адсорбции кислорода водой и невысокое содержание этого газа в атмосфере обеспечивают при нормальных условиях при 00С растворение в 1 л воды 10,29 мл кислорода. Именно узкий диапазон растворимого в воде кислорода и объясняет его лимитирующее воздействие на гидробионты. С повышением температуры и солености коэффициент адсорбции снижается. Часто пользуются для выражения содержания кислорода % его насыщения воды (объяснить что это и как определяется).
Вертикально кислород распределен неравномерно. Больше всего его в фотическом слое (в области фотосинтеза и атмосферной аэрации).
Гомооксигиния – равномерное распределение О2 от дна до поверхности.
Кислородная дихотомия (неравномерное распределение) или стагнация.
Стеноооксибионты: рачок Mysis relicta, ресничные черви Planaria alpine не выдерживают снижения содержания О2 ниже 3-4 мл/л.
Эвриоксибионты: олигохета Tubifex tubifex, моллюск Viviparus viviparus, Cyclops strenuous живут в широком диапазоне кислорода, выдерживая его дефицит.
Приспособление мидий к гипоксии.
Приспособление калянуса обитать в зоне сосуществования О2 и Н2S.
Углекислый газ
Источники:
· Дыхание гидробионтов
· Инвазия из атмосферы
· Выделение из солей угольной кислоты (карбонаты кальция и магния)
Морская вода универсальный буфер, стабилизирующий кислотность. Соотношение в системе: СО2—Н2СО3—НСО3-—СО32- зависит от концентрации Н+.
Растворимость карбоната кальция невелика и при подщелачивании, т.е. при небольших концентрациях ионов Са2+ и СО32- эта соль выпадает в осадок. Это наблюдается тогда, когда концентрация СО32- выше некоторого критического значения.
Когда вода подкисляется и количество ионов СО32-, образующихся за счет диссоциации угольной кислоты, понижается, они начинают поступать в воду в результате растворения монокарбонатов. Если реакция воды остается кислой, ионы СО32- превращаются в ионы НСО3- (связывание ионов Н+, повышение рН), а дефицит первых покрывается образованием дополнительных количеств за счет дальнейшего растворения монокарбонатов. Процесс растворения монокарбонатов будет идти пока не истощиться их запас или не повысится рН среды. Существование такой буферной системы обеспечивается громадными запасами карбоната кальция и контактом гидросферы с СО2 атмосферы.
В высоких концентрациях СО2 ядовит для животных и по этой причине многие родники пересыщенные углекислым газом лишены жизни. Только некоторые усоногие раки и двустворчатые моллюски могут сравнительно долго выносить высокие концентрации СО2, нейтрализуя ее путем растворения извести раковин в своей целомической жидкости.
В процессе развития артемии ее чувствительность к СО2 возрастает.
Содержание СО2 может стимулировать развитие растений (Продолжить рассказ о глобальном изменении климата и эвтрофировании).
Сероводород
В водоемах образуется биогенным путем за счет деятельности различных бактерий. Для водного населения он вреден как косвенно – через снижение концентрации кислорода, идущего на окисление S2- до S (слой сосуществования в Черном море и газы антагонисты), так и непосредственно.
Обитатели морских (Nereis zonata, Phyllodoce tuberculata) и пресных (Daphnia longispina) вод Черного моря не выносят даже следов присутствия Н2S. Полихета Capitella capitata способна жить 8 дней при концентрации Н2S до 20,4 мл/л.
В отличие от углекислого газа с возрастом устойчивость гидробионтов к Н2S повышается, что было проверено на той же артемии.
Образование больших количеств Н2S может вызвать заморы, как это бывает летом в Черном, Азовском и Каспийском морях.
Как правило, в морях Н2S образуется за счет восстановления серы сульфатов гетеротрофными десульфирующими бактериями, которые, обитая в анаэробных условиях, используют сульфаты в качестве акцептора водорода при метаболическом окислении.
Как показали исследования Ю.И. Сорокина, в поверхностных слоях воды, где много кислорода, окисление Н2S идет абиогенно. У верхней границы сероводородной зоны биологическим путем окисляется около трети S2-, глубже деятельность серных бактерий подавляется. Помимо серных бактерий Н2S окисляют фотосинтезирующие пурпурные и некоторые зеленые бактерии, использующие сероводород в качестве донатора водорода.
(Увеличивается ли сероводородный слой в Черном море? Как измеряли сероводородные купала. Фазеолиновый дозор).
87% объема вод Черного моря заражены сероводородом. В природных водоемах это не редкость. Есть он в Балтийском, Каспийском и Аравийском морях. Особенностью Черного моря является то, что в силу его рельефа и плотностной стратификации воды в нем практически отсутствует вертикальный водообмен - «водообновление» глубоководных водных масс. Молекула воды из придонного слоя достигнет поверхности не ранее, чем за 200 лет. В более глубоком Средиземном море на это требуется около 80 лет.
Сероводород в Черном море открыла в 1890 г. экспедиция на канонерской лодке «Черноморец» под руководством ученых Одесского (тогда Новороссийского) университета геолога Н.И. Андрусова и химика А.А. Лебединцева на глубине 100 сажень (около 200 м). Эта глубина залегания Н2S закрепилась до 1920-х годов. Именно тогда многолетняя Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция под руководством академика Н.М. Книповича не уточнила, что верхняя граница Н2S зоны куполообразна (от 120 м в центре и до 250 м у берегов).
В 80-е годы в результате эвтрофирования суммарная биомасса планктона увеличилась и стал вопрос не отразится ли это на положении верхней границы Н2S ?
Одних расчетов о невозможности данного события посчитали недостаточным. Был организован 5-летний «фазеолиновый дозор» на краю Крымского шельфа.
Содержание Н2S в Черном море колеблется от 0,2 мг/л на глубине 150 м до 9,6 мг/л на глубине 2000 м. Чтобы Н2S воспламенился, его концентрация должна быть в 1000 раз больше, чем на предельных глубинах
Проект «Черноморская океанотехнология» 1990 года. Чтобы получать серу планировалось ежегодно выкачивать около 2500км3 (7 годовых объемов речного стока) из глубин Черного моря. Для реализации проекта получения серы, тяжелой воды для атомной промышленности и некоторых металлов требовалось строительство 20 крупных теплоэлектростанций суммарной мощностью 25 млн кВт.
Метан (болотный газ)
Образуется за счет разложения клетчатки отмерших организмов в грунтах и придонном слое воды многих озер, прудов, реже в морях. (Обнаружение метановых сипов в Черном море. Экспедиция Аслана Абашидзе в Аджарии. Когда можно поджечь море? Открытие ХХ века – жизнь на предельных глубинах).
Подобно сероводороду метан ядовит для большинства организмов.
Грозит ли морю взрыв?
11 сентября 1927 г. в 22:15 в Крыму произошло землетрясение силой 8-9 баллов. Города южного берега Крыма (Ялта, Севастополь) понесли значительные повреждения. В суматохе лишь военная гидрографическая служба обратила внимание на экстраординарное событие, описанное профессором геологии С.П. Поповым. Служба маяка Севастополя в 3:30 зарегистрировала вспышку огня высотой 500 м, шириной около 3 км. Гидрографический пост на мысе Лукулл в тоже время дважды наблюдал тоже явление. С.П. Попов высказал предположение, позднее подтвержденное специальными исследованиями, о взрыве метана, выброшенного из зоны нарушений на дне через подводные грязевые вулканы во время землетрясения.
рН – среды
Активной реакцией жидкости, или концентрацией водородных ионов, называется то число грамм-атомов водорода в форме гидроген-ионов, которое содержится в единице объема (в литре) этой жидкости, т.е. в виде молярной концентрации ионов.
Диссоциация воды весьма незначительна. В среднем она равна одной десятимиллионной части (или 1∙10-7) числа молекул воды.
Концентрацию водородных ионов выражают обычно не водородным числом, а только его показателем без знака минус (иначе говоря, берут только отрицательный логарифм водородного числа - рН=7).
Концентрация водородных ионов в природных водах довольно устойчива, благодаря присутствию карбонатов, обеспечивающих забуференность системы. При отсутствии карбонатов рН воды может снижаться до 5,6 (в сфагновых болотах рН может снижаться до 3,4 из-за: 1 - низкого содержания карбонатов; 2 - присутствия сильной серной кислоты).
Во время интенсивного фотосинтеза рН может подниматься до 10 и более вследствие почти полного исчезновения из воды СО2 (потребление растениями) и подщелачивания водной среды карбонатами.
В морских водах рН: 8,1-8,4 (суточная динамика)
Градации воды по рН:
· 3,4-6,95 – кислые
· 6,95-7,3 – нейтральные
· >7,3 - щелочные
В грунтах озер и болот рН обычно ниже 7, в морских грунтах часто выше 7. Например, рН красной глины одного из наиболее распространенных океанских грунтов 7,05-7,41.
Экологическое действие – проявляется через изменение проницаемости мембран.
Градации организмов по устойчивости к рН:
Стеноионные (колебание в пределах 5-6 единиц)
· Ацидофильные (предпочитают кислые воды) – жгутиковые, коловратки – обитатели сфагновых болот
· Алкалифильные (предпочитают щелочные воды) – моллюски с известковой раковиной
Эвриионные (>5-6 единиц) – личинки Chironomus – рН 2-10.
С возрастом устойчивость к сдвигу рН возрастает. Gammarus pulex в воде с рН=6-6,2 гибнет через: 1-2 суток – молодые; 5 суток – зрелые.
Биогены (ионы минеральных солей)
Биогены (рождающие жизнь) - ионы, используемые растениями для построения тела.
PO4-, NO3-, NO2- и NH4+ - имеют наибольшее значение.
· Аммонификация процесс разрушения микроорганизмами азотсодержащих органических соединений (белки, нуклеиновые кислоты, мочевина и др.) до аммиака (NH4+).
· Нитрификация – окисление аммиака и образование нитритов (NO2-) и нитратов (NO3-).
· Ассимиляция – усвоение морскими и пресноводными растениями биогенов (в связи с высокой энергоемкостью процесс идет во время фотосинтеза на свету).
Избыточное поступление соединений азота в водоемы является причиной их эвтрофирования.
Фосфорные соединения играют ключевую роль в энергообеспечении микроорганизмов, растений и животных (энергия фосфатных связей в АТФ инициирует другие реакции синтеза ОВ).
Накопление фосфора является адаптивной реакцией водорослей, сформировавшейся в процессе эволюции, на значительные сезонные колебания его концентрации в воде.
Водоросли могут не только утилизировать, но и выделять фосфор. В местах сосредоточения биомассы синезеленых водорослей уровень минерального фосфора может повышаться в 5-10 раз.
Фосфор стимулирует развитие беспозвоночных. При значительном снижении концентрации фосфора в воде резко возрастает смертность молоди дафний, и, наоборот, при внесении в пруды фосфатных удобрений одновременно с увеличением биомассы фитопланктона возрастает численность и биомасса ветвистоусых рачков, копепод и коловраток.
Растворенные органические вещества (РОВ)
Суммарная концентрация в Мировом океане 0,5-6 мг С/л. В морской воде на долю РОВ приходится 90-98% и лишь 2-10% представлено в форме живых организмов и детрита. Последние находятся в соотношении 1:5.
Перманганатная (выявление легкоусвояемых ОВ – сахара, аминокислоты, витамины) и Бихроматная окисляемость.
Тонкость восприятия химизма среды гидробионтами: карась – различает нитробензол в концентрации 1г на 100 км3, угорь способен различать алкоголь в концентрации 1 г на 6 тыс. км3.
Взвешенные органические вещества подразделяются на:
· взмученный грунт
· детрит
Ультра-, микро-, мезо- и макродетрит (наименьший размер частиц детрита 0,1 мкм). Значение 0,43 мкм – разделение РОВ и ВОВ.
1 триллион тонн (1012 т) – содержание ВОВ (детрит) в Мировом океане. На его долю приходится 8-10% всего органического вещества, сосредоточенного в воде. («Морской снег» и «дождь трупов»).
Донная фауна очень мутной р. Риони в 2-3 раза беднее по числу видов и в 200-250 раз по количеству организмов. Чем в прозрачных реках Кавказа (Жадин, 1940).
Дата добавления: 2015-04-21; просмотров: 2685;