Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

Одна из важных задач экологии – оценка разнокачественности, разнообразия сообществ [Терещенко и др. 1994]. Любое сообщество – не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Одним из важных свойств сообщества, которое отражает его сложность и структурированность, принято считать его разнообразие. Видовое разнообразие отражает сложность строения и структуру сообщества. Понятие «биоразнообразия», хотя и является сложным, многогранным и достаточно неопределенным, описывается двумя компонентами.

Компоненты биоразнообразия: число видов и относительное обилие видов.

Разнообразие принято оценивать либо путем подсчета видов, измерения их относительного обилия, либо мерой, объединяющей эти два компонента. Однако оценка разнообразия только простым подсчетом видов малоинформативна, так как ни одно сообщество не состоит из видов равной численности. Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, т. е. имеют значительную численность (большую биомассу, продуктивность или другие показатели), подавляющая же часть относится к редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Таким образом, большинство видов в сообществе малочисленны, численности других умеренны и лишь немногие обильны.

При оценке альфа-разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство– число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади.

Выравненность– равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.

Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения разнообразия [Мэгарран, 1992]. Например, в 1 м² полуестественных европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1 км² и более будет выше в тропическом лесу. Видовое разнообразие увеличивается при увеличении размеров изучаемой площади. Маргалеф на примере изучения планктонных сообществ показал, что при увеличении объема выборки разнообразие также увеличивается.

Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер [Whittaker, 1972] пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холодного к теплому климату и от морского к континентальному. Видовое разнообразие увеличивается при продвижении от высоких широт к экватору. Максимум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Рис. 5.1.1. Гипотетические сообщества, характеризующиеся разной выравненностью

Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким. Рассмотрим теоретический пример.

На рис. 5.1.1 показаны два гипотетических сообщества, у которых равное число видов и особей (4 вида: A, B, C, D – и по 12 особей в каждом). Выравненность Сообщества 2 выше, чем Сообщества 1. Сообщество 2, характеризующееся максимальной выравненностью и отсутствием доминирования, принято считать более разнообразным, так как все виды имеют равную численность.

Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, превышающее обилия всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия.

Выравненность – это единственный серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (это может быть объяснено их территориальным поведением), а различия этого показателя в разных сообществах и географических зонах определяются, главным образом, видовым богатством. Напротив, у растений и фитопланктона выравненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.