Синтетическая теория эволюции

Поворот от конфронтации между дарвинизмом и генетикой к их союзу знаменует работа С. С. Чет­ве­ри­ко­ва «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926), в которой была показана прямая связь между мутационным процессом и эволюцией плодовой мушки дрозофилы — излюбленного объекта генетиков. Вслед за тем выходят одна за другой фундаментальные работы Р. Фи­ше­ра, Дж. Б. С. Хол­дей­на, Н. П. Ду­би­нина и Д. Д. Ро­ма­шо­ва, С. Рай­та, в которых с использованием генетических законов и математических методов была поставлена задача о микроэволюции, то есть об элементарных процессах, приводящих к возникновению нового вида, и получены первые результаты ее решения. Обобщение этих результатов и увязка их с достигнутыми успехами в понимании макроэволюции (эво­лю­ции, рассматриваемой в более крупном масштабе, чем изменение отдельного вида), выполненные Ф.Доб­жан­с­ким, Н.В. Ти­мо­фе­евым-Ре­сов­с­ким, Джулианом Хак­­с­ли, Э. Майром и И.И. Шмаль­гаузеном позволили, обогатив дарвиновское учение новыми идеями, создать синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Основные положения классической СТЭ таковы.

1. Каждый биологический вид имеет сложную иерархическую структуру. Основная структурная единица вида — популяция.

Популяция — совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся, населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания и отделенная от подобных групп той или иной формой изоляции.

2. Замкнутость и целостность вида поддерживаются его репродуктивной изоляцией: особи одного вида могут скрещиваться и давать потомство, особи разных видов — как правило, нет. При скрещивании происходит комбинирование генов родительских особей, благодаря чему внутри вида поддерживается общий поток генов. Новый ген, возникнув у отдельной особи, вливается в этот поток и может распространиться по всем популяциям и подвидам данного вида.

3. Генофонд вида постоянно пополняется новыми генами, возникающими в результате мутаций. Отдельный ген весьма устойчив к мутациям. Так, мутация, делающая кишечную палочку устойчивой к стрептомицину, возникает менее чем у одной бактерии из миллиарда[21]. Однако поскольку число генов у особи достаточно велико (десятки тысяч для не слишком примитивных организмов), вероятность того, что взятая наугад особь несет какую-нибудь мутацию, довольно высока. Например, вновь возникшие в данном поколении мутации у дрозофилы несут 25% половых клеток, у львиного зева — 15%, у мышей и крыс — около 10%.

4. Помимо мутаций, генофонд популяции может изменяться также благодаря колебаниям численности особей, приводящим к генетическому дрейфу. В период резкого спада численности популяции те редкие мутации, которые случайно сохранились в генотипах выживших особей, становятся менее редкими, поскольку «рас­т­во­ре­ны» теперь в значительно меньшей популяции. Когда же численность популяции начинает расти, пропорционально увеличивается и число носителей редких аллелей (рис. 4.1).

5. Изменение генофонда вида благодаря мутациям и колебаниям численности — чисто случайный, ненаправленный процесс. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор.

Рис. 4.2. Действие различных форм отбора на распределение значений некоторого признака в популяции: а — стабилизирующий отбор; б — движущий; в — дестабилизирующий; г — разрывающий (диз­руп­тивный). Штриховкой выделены диапазоны значений признака, благоприятных для выживания особи.

6. Существуют различные формы отбора. В роли творческой силы эволюции выступают движущий отбор, вследствие изменения внешних условий поощряющий отклонения от нормы в определенном направлении, и разрывающий (диз­руп­тив­ный) отбор, возникающий, когда отклонения от нормы как в одну, так и в другую сторону оказываются лучше приспособленными, чем особи со средними характеристиками. При этом возникают две или более отчетливо различающиеся формы внутри вида. Условием их превращения в разные виды служит та или иная форма изоляции, препятствующая скрещиванию между ними.

Если же условия жизни неизменны, то стабилизирующий отбор, наоборот, отсевает отклонения от найденной в ходе эволюции оптимальной формы. Предельной формой стабилизирующего отбора является абсолютная нежизнеспособность носителей осо­бенно нежелательных му­таций. По некоторым медицинским данным, у человека до двух третей зародышей гибнут до рождения (более половины начавших развиваться эмбрионов не доживают до двухнедельного возраста). При этом[22] большинство выкидышей вызвано наличием у плода мутаций в числе и форме хромосом. В наименее тяжком варианте такой мутации ребенок может появиться на свет живым, но будет страдать неизлечимым заболеванием — синдромом Дауна. Именно благодаря такой форме стабилизирующего отбора, как внутриутробная смертность, рождаются в основном генетически здоровые дети[23].

7. Наименьшая структурная единица живого, которая может эволюционировать, — популяция. Это одно из наиболее существенных отличий СТЭ от классических эволюционных концепций: в качестве элементарного эволюционного процесса рассматривается не изменение анатомии и физиологии живого организма, а изменение генного состава популяции. Изучением этого процесса занимается популяционная генетика.

8. Эволюция носит дивергентный характер («ди­вер­ген­ция» по-латыни означает «расхождение, рас­ходи­мость»). Другими словами, в отличие от большинства организмов, каждый вид происходит от единственного предкового вида. Сам же он может стать предком нескольких разных видов.

9. Макроэволюция, то есть возникновение родов, отрядов и классов, идет лишь путем микроэволюции, то есть путем возникновения новых видов. Возникновение сразу новых родов, отрядов и классов запрещено.

10. Эволюция непредсказуема и не имеет какой-либо конечной цели (п. 4.3.4).