ОСОБЕННОСТИ ПЕРВОГО ЭТАПА ГБФ-ПУТИ

1. 1-Й ЭТАП ПОЛНОСТЬЮ ОБРАТИМ.

Из 10 стадий 1-го этапа 7 полностью обратимы. Для остальных 3-х этапов есть обходные пути.

Для гексокиназы (1-я стадия) обходной обратный путь катализируется глюкозо-6-фосфатазой.

Для фосфофруктокиназы (3-я стадия) обходной обратный путь катализируется фруктозодифосфатазой.

Третьим необратимым звеном 1-го этапа является 10-я стадия. В прямом направлении эта реакция катализируется пируваткиназой, а обходной обратный путь протекает через 2 стадии. В 1-й реакции СО₂ присоединяется к ПВК с образованием щавелево-уксусной кислоты (ЩУК). Эта реакция катализируется пируваткарбоксилазой. Эта реакция синтеза требует затраты 1 АТФ. Кофермент пируваткарбоксилазы: биотин (vit H).

Вторая реакция: ЩУК поступает в цитоплазму (с участием челночных механизмов) и превращается в ФЕП. Эта реакция требует затраты ГТФ.

С учетом 7-й стадии, где происходит субстратное фосфорилирование, получается, что на пути от пирувата до глюкозы расходуется 3 АТФ, то есть 6 АТФ в расчете на каждую молекулу глюкозы, синтезированную из ПВК.

Если не считать НАДН₂, который образуется на 6-й стадии, а при обратном пути расходуется, то распад глюкозы до ПВК требует расхода 6 АТФ. Это подтверждает, что на любой биосинтез определенного метаболита требуется энергии больше, чем образуется при распаде этого же метаболита.

ВТОРАЯ ОСОБЕННОСТЬ ПЕРВОГО ЭТАПА ГБФ-ПУТИ: НА 1-М ЭТАПЕ НЕТ ПОЛНОЙ ЗАВИСИМОСТИ ОТ КИСЛОРОДА.

Среди 10-ти стадий 1-го этапа только одна является окислительной.

Это 6-я стадия: ФГА ----> 1,3-бисфосфоглицериновая кислота. Сама эта реакция не требует кислорода. Обычно НАДН₂ поступает в митохондрии и по дыхательной цепи отдает водород на кислород.

Транспорт водорода от цитоплазматического НАДН₂ к митохондриальному НАДН₂ обычно обеспечивается малат-аспартатным челночным механизмом, изображенном на рисунке.

В этом случае весь 1-й этап работает как часть ГБФ-пути.