Случай с пещерными рыбами

По образованию я геолог и более 40 лет специализируюсь на пещерах. Хотя я не биолог, я знакома с пещерной жизнью и замечательными приспособлениями, развившимися у разных форм пещерных существ к совершенно тёмной среде. Это знакомство с пещерной средой повлияло на моё мышление по вопросу об эволюции.

Многие виды животных стали «пещерно адаптированными»; то есть, утратили глаза и ослепли, а также утратили пигмент в своей коже и стали белыми (рис. 6.4). Такое явление называют «регрессивной эволюцией», так как жизнь в тёмной пещерной среде вызвала регресс у этих животных и потерю ими некоторых телесных черт, или же благоприятствовала этому. Животных, полностью утративших пигментацию и глаза, называют троглобионтами, или пещерными жителями. В отличие от них, животные, нечасто бывающие в пещерах, называются троглоксенами, а животные, часто обитающие в сумрачной зоне и частично приспособленные к пещерам (напр., имеют маленькие глаза) – троглофилами. Типичными пещерно приспособленными троглобионтами бывают черви, многоножки, пауки, сверчки, креветки, раки (рис. 6.4A), рыбы (рис. 6.4B), и даже земноводные (рис. 6.4C). Однако троглобионтных пресмыкающихся или млекопитающих неизвестно. Механизм, приведший к регрессивной эволюции, был предметом полемики с того времени, как слепые пещерные животные были открыты и всё ещё обсуждается. Регрессивная эволюция никоим образом не уникальна для пещер, (напр., во внешнем мире птицы утрачивали способность летать), но в этой среде особенно ярко выражена.

Пещерная среда оказывается удобной при попытке оценить некоторые фундаментальные исходные положения теории эволюции. Причина этого в том, что пещеры – это простые, изолированные мирки, где факторы селективного отбора остаются относительно постоянными (нет света, мало питательных веществ, постоянная температура, высокая сырость и относительная влажность). Вот некоторые заметные характеристики жизни, приспособленной к пещерам:

1) Во всех известных случаях виды, приспособленные к пещерам, родственны видам с поверхности;

2) Время, необходимое для полной адаптации и появления нового вида, может быть в некоторых случаях на удивление кратким;

3) Ход регрессивной эволюции живых существ в совершенно тёмных пещерах почти полностью совпадает с тем, что наблюдается у глубоководных существ там, где нет света (напр., белые безглазые акулы), и у существ, роющих норы под землёй в темноте (напр. белые слепыши). То есть, адаптация к неосвещённой среде, где бы она ни происходила, приводит к утрате пигментации кожи и глаз, а также к приобретению органов повышенной чувствительности, таких как удлинённые, сверхчувствительные усики, компенсирующие слепоту.

Хотя существует ряд различных существ, приспособленных к пещерам, мы сосредоточимся в нашем разговоре на пещерных рыбах. Давайте проследим, что происходит с видом рыбы из потока на поверхности, когда он приспосабливается к пещерам. Когда регрессирует такая рыба, как Amblyopsis, это происходит поэтапно (рис. 6.5). Семейство Amblyopsidae состоит из 6 видов в 4 родах, и весь диапазон пещерной адаптации представлен одним этим небольшим семейством.[233] Chologaster cornutus – это вид амблиопсид из внешнего мира. Он хорошо пигментирован, а на каждой стороне его тела имеется продольная полоса. Глаза у него нормальные. Когда Amblyopsis колонизирует сумрачную зону пещеры, зрительные холмики в мозгу всё больше сокращаются в размере, а глаза редуцируются, как в случае с троглофилом Chologaster agassizi. Затем, в трёх пещерно приспособленных троглобионтных видах (subterraneous, spelaeus и rosae) зрительная система вырождается, в то время как количество сенсорных бугорков возрастает. Утрата кожной пигментации совпадает с вырождением зрения. Последовательность видов Amblyopsis, показанная на рисунке 6.5, выражает объём регрессивной эволюции относительно срока, в течение которого поколения Amblyopsis обитали в пещерной среде. Typhlichthys, самый младший троглобит из трёх, обычно неокрашен, но способен восстановить пигмент, если подержать его несколько месяцев на свету. Amblyopsis rosae полностью адаптирована к пещерам, и если забрать её из пещеры, она не восстановит никаких изначальных свойств.

Последовательность адаптации, показанная на рисунке 6.5, документирует прогрессирующее изменение генной структуры и эволюцию из одного вида в другой. Следовательно, если «по роду его» в Бытие 1 относится к отдельным творческим действиям, такие действия должны были создавать род, семейство или более высокие уровни, чем виды, потому что иначе пещерно адаптированные виды не всегда соотносились бы с аналогичными им видами на поверхности. Для меня эта серия пещерно приспособленных видов является неоспоримым свидетельством о том, что виды действительно эволюционируют в другие виды под правильным селективным давлением (в данном случае – полной темноты). Иначе почему наблюдался бы переход видов от поверхностных (троглоксенов) к сумрачным (троглофилов), а затем к обитателям совершенно тёмной зоны пещер (троглобионтам), при каждом шаге которого проявляется всё большая адаптация к темноте?

Рисунок 6.5. Представители семейства Amblyopsidae.[234]

Ещё одной важной характеристикой регрессивной эволюции является то, что в небольших популяциях она может происходить очень быстро. Например, популяции пресноводной мексиканской пещерной рыбы Astyanax mexicanus могли достичь полной пещерной адаптации пигментации и глаз за 10 тысяч или меньше лет.[235] Более того, обнаружено, что этот процесс сильной и быстрой регрессивной эволюции вида mexicanus происходил не однажды, а несколько раз независимо, когда популяции из потоков на поверхности изолировались в разных пещерах. Хотя более вероятно, что небольшая изолированная популяция изменит своё генетическое устройство быстрее, чем крупная устойчивая популяция, всё же можно задать вопрос: как эволюция видов может идти так быстро, если видообразование зависит от чисто случайных мутаций? Биоспелеолог Дэвид Калвер в своей книге «Пещерная жизнь» говорит о традиционных эволюционистских объяснениях этой проблемы: «Данный случай трудно объяснить и селекционистскими, и нейтралистскими гипотезами. Если регрессивная эволюция – это результат накопления селективно нейтральных мутаций, процесс занимает слишком много времени. Любой процесс, для которого требуется более 104-105 поколений, не может объяснить регрессивной эволюции».[236] Калвер делает вывод, что из-за фактора времени при регрессивной эволюции должно происходить множество мутаций.

Естественный отбор – это обычный механизм, который в последние 50 лет называли двигателем регрессивной эволюции. Мутация, редуцирующая бесполезную структуру, такую как глаз в совершенно тёмной среде, будет иметь селективное преимущество, потому что она сберегает энергию. Однако эту «энергосберегающую» гипотезу принимают не все биоспелеологи, потому что никогда не предъявлялось никаких эмпирических доказательств, что в упразднении таких структур как пигментация или глаза есть реальное энергетическое преимущество.

Важнейший вопрос, который можно задать относительно регрессивной эволюции и её значения для теории эволюции, таков: могут ли генетические изменения в организмах быть вызваны самой средой? Представляется, что пещерные рыбы Amblyopsis и Astyanax, а также другие организмы, живущие в полной темноте, утратили свои пигментацию и глаза как прямой ответ на отсутствие света. Однако вся эта линия вопросов попахивает ламаркизмом – то есть, наследованием приобретённых характеристик, когда использование или неиспользование животным какого-либо органа затрагивает развитие этого органа у потомков данного животного. Ламаркизм большую часть ХХ века был не в чести, но в конце XIX и начале ХХ вв. регрессивная эволюция, наблюдаемая в пещерной биоте, по сути сыграла важную роль в возникновении неоламаркистских идей.

Интригующая тема регрессивной эволюции поднимает много вопросов относительно эволюции в целом. Если утрата пещерными рыбами глаз связана с множеством мутаций, то должны ли они происходить одновременно, чтобы шла макроэволюция вида? «Цепляются» ли одни гены к другим и таким образом вызывают мутации относительно быстро? Или же за эволюционные скачки отвечают «прыгающие гены», занимающие или покидающие регуляторные хромосомные позиции? Является ли ламаркизм механизмом, способным направлять эволюцию на генетическом уровне; то есть, посылает ли среда обратный сигнал, необходимый для генетических изменений? Ответ на эти и другие вопросы на данную тему ищет наука молекулярной биологии, и, возможно, будущие прорывы в этой сфере окончательно определяет, как действует эволюция и действует ли она вообще.