УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Способность к защите от неблагоприятных и повреждающих факторов среды – обязательное свойство организма растений (такое же, как и фотосинтез, минеральное питание, дыхание и т.д.). Ответные реакции, индуцируемые внешними воздействиями, часто объединяют терминами адаптационный синдром (adaptive syndrome) либо широко распространившимся ныне понятием стресс. Ганс Селье, впервые в 1936 г. предложивший этот термин, назвал комплекс ответных реакций организма «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделил три стадии:

1 стадия тревоги и торможения большинства процессов (для растений, не имеющих нервной системы, это первичная стресс-реакция, когда идут отклонения в физиолого-биохимических процессах);

2 стадия адаптации – когда идет выработка приспособления к стрессору;

3 стадия истощения – когда адаптивный потенциал организма достаточен или недостаточен для преодоления стресса. Если это происходит при сверхвысокой напряженности стресса - организм гибнет.

В последнее время показано, что изменения в метаболизме, физиологических функциях и ростовых процессах при стрессе связаны с изменениями экспрессии генов. Ответ на действие стрессора происходит если растение распознает стрессор, т.е. происходит первичная рецепция сигнала на клеточном уровне. Абиотические стресс-факторы (засоление, засуха, пониженная или повышенная температура и др.) обычно активизируют рецепторы, расположенные в плазмалемме, а далее через различные интермедиаты (протеинкиназы, фосфатазы) срабатывает сигнальная цепь, и образуются транскрипционные факторы, которые активируют в ядре гены путем связывания их со специфическими промоторами. Срабатывает последовательная цепь событий: стресс-сигнал → рецептор плазмалеммы → сигнальная цепь в цитозоле с ее усилением → активация транскрипционного фактора в ядре → промотр стресс-индуцированного гена → активация мРНК → стресс-белок → выполнение им защитной функции → приобретение растением устойчивости к данному сресс-фактору.

Подавляющая часть клеточных механизмов устойчивости сформировалась на ранних этапах эволюции и поэтому защитные системы проявляющиеся на клеточном уровне у высших растений и защитные системы примитивных организмов (дрожжей, бактерий, простейших) идентичны и имеют общую основу.

Под устойчивостью понимают способность растений сохранять постоянство протекания процессов и внутренней среды (поддерживать гомеорезис и гомеостаз) и осуществлять полный жизненный цикл в условиях действия стрессоров.

При действии стрессоров могут происходить изменения метаболических процессов, затрагивающие экспрессию генов, и растения приобретают устойчивость в онтогенезе, заложенную в генотипе (т.е. в пределах нормы реакции). Совокупность такого рода реакций называется акклимацией, она происходит при жизни организма и не наследуется. Ярким примером акклимации является закаливание. И очень часто выработка устойчивости в онтогенезу к одному стресс-фактору способствует перенесению отрицательного действия множества других. Например, предварительный тепловой шок растений хлопчатника защищал его от последующего засоления, прогрессирующей засухи, тяжелых металлов и ультрафиолетовой радиации (В.В. Кузнецов, 2007). Такое явление Генкель определял как «сопряженную» устойчивость, и в последнее время данное явление называют кросс-адаптацией.

Важную роль в устойчивости растений к стрессорам играют адаптации. В отличие от акклимации адаптации - наследственно закрепленный конститутивный признак, присутствующий в организме независимо от того, испытывает растение стрессовые условия или нет. Такие адаптации делают популяцию хорошо приспособленной к условиям окружающей среды. Такие адаптации проявляются как на морфологическом уровне (например, кактусы), так и на биохимическом (выработка токсичных алкалоидов у пасленовых против поедания фитофагами).

В заключение следует отметить, что именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам Земли. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждены постоянно находиться в стрессовых ситуациях и поэтому обычно они реализуют лишь только 20% генетического потенциала продуктивности (С.С. Медведев, 2004). Для эффективного выращивания растений в условиях агрокультуры важна не только потенциальная продуктивность, но и высокая способность противостоять и успешно адаптироваться к неблагоприятным стрессовым сдвигам.