Мотиви поведінки тварин

"Людське життя", - зазначав І.П. Павлов, - полягає у переслідуванні найрізноманітніших цілей: високих та низьких, важливих та марних тощо, до того ж застосовуються усі ступені людської енергії". Цілеспрямована діяльність характерна для всього живого.

2 січня 1916р. на III з'їзді з експериментальної педагогіки у Петрограді І.П. Павлов виголосив знаменну промову, яка в подальшому була опублікована у його книзі "Двадцятирічний досвід об'єктивного вивчення вищої нервової діяльності (поведінки) тварин" під назвою "Рефлекс мети".

"Рефлекс мети", - писав Павлов, - має величезне життєве значення, він є основною формою життєвої енергії кожного із нас.

Як зазначав І.П. Павлов "рефлекс мети" - є потяг до певних подразників навколишнього середовища. Він чітко виявляється у голодних тварин відносно їжі, у тварин, довгий час позбавлених води, - до води, зрештою, під впливом статевих гормонів — до особини протилежної статі тощо. Усе це різноманітні форми біологічних потягів, спільні у тварин та людей.

Яка ж енергія викликає цілеспрямовану поведінку? Які ж фізіологічні механізми потягу до певних зовнішніх подразників? Яким чином тварини і людина дізнаються про свої потреби? Які мотиви поведінки та їх причини?

5.1.Внутрішні мотиви поведінки

5.1.1. Саморегуляція

Життя характеризується обміном речовин, який триває безперервно, постійним споживанням, накопиченням та руйнуванням певних продуктів життєдіяльності. Причому, з одного боку, спостерігається постійна мінливість внутрішнього середовища, а з іншого — життєва необхідність його постійності.

Що ж визначає стабільність внутрішнього середовища?

Тут на допомогу організмові приходять апарати, відомі під назвою апаратів саморегуляції. Будь-яке відхилення того чи іншого показника внутрішнього середовища від норми негайно викликає ланцюг процесів, спрямованих на відновлення його відносної постійності.

Процеси саморегуляції фізіологічних функцій цілого організму були виявлені у кінці XIX століття І.П. Павловим при вивченні кров'яного тиску у тварин. І.П. Павлов звернув увагу на наступний факт. Яким би чином не змінювався рівень кров'яного тиску у тварини, він через деякий час знову повертається до вихідного рівня.

На базі спостережень Павлов сформулював принцип саморегуляції як таку форму взаємодії у середині організму, за якої саме відхилення від норми є причиною (стимулом) повернення до норми. Цей принцип згодом отримав назву "золотого правила" саморегуляції.

Виникає питання, яким же чином саморегуляція виявляється у діяльності цілого організму? Які апарати її забезпечують?

Такими апаратами саморегуляції у живому організмі є функціональні системи, відкриті академіком П.К. Анохіним у 1935р. Під функціональними системами розуміють такі динамічні організації, в яких взаємодія всіх їх складових частин спрямована на отримання певного, корисного для організму в цілому пристосувального, результату.

Так, діяльність функціональної системи живлення спрямована на підтримання постійного рівня поживних речовин у організмі, що забезпечує його нормальне існування. Так само функціональна система дихання підтримує постійний, життєво важливий рівень вмісту кисню та вуглекислого газу у крові. У зв'язку з цим будь-який акт поведінки, спрямований на задоволення тієї чи іншої потреби організму, використовує велику кількість у край динамічних функціональних систем, які складаються для здійснення у зовнішньому середовищі діяльності, що веде до отримання кінцевого результату - задоволення даної потреби організму.

Головним стимулом у роботі кожної такої функціональної системи є будь-яке відхилення від рівня, що забезпечує нормальну життєдіяльність організму. З іншого боку, своєю діяльністю кожна функціональна система повертає результат до нормального рівня, підтримуючи його як своєрідну константу.

Розглянемо, яким чином діяльність функціональних систем організму спричиняє формування цілеспрямованої поведінки тварин.

У результаті обміну речовин, що триває безперервно практично кожна константа організму постійноо зміщується. Швидкість повернення до постійного рівня визначається швидкістю процесів саморегуляції у відповідній функціональній системі. Одні функціональні системи забезпечують підтримання певних констант організму тільки внутрішніми механізмами саморегуляції. Наприклад, функціональна система, що визначає постійність кров'яного тиску організму.

Інші функціональні системи для забезпечення пристосувального ефекту мають зв'язок із зовнішнім середовищем, через те, що тільки внутрішні механізми не можуть забезпечити підтримання результатів на константному рівні. Внаслідок цього можуть спостерігатися доволі тривалі зміщення тієї чи іншої внутрішньої константи. Тривале зміщення таких констант і спонукає організм здійснювати напружену цілеспрямовану діяльність у зовнішньому середовищі і споживати чи навпаки, виділяти у неї певні речовини. Це особливо чітко спостерігається у випадку витрачання в організмі поживних речовин чи накопичення статевих гормонів.

Тривале відхилення життєво важливих констант організму від рівня, що забезпечує його нормальну діяльність, та викликає цілеспрямовану поведінку, отримало назву "потреб організму". Отже, у витоках цілеспрямованої поведінки лежать зміни певних внутрішніх констант організму. Однак не сама потреба визначає цілеспрямовану поведінку.

5.1.2. Біологічні мотивації

Будь-які, навіть незначні відхилення життєво важливої функції від норми негайно сприймаються багаточисельними спеціальними апаратами -рецепторами. Такі рецептори є в тканинах та судинних стінках. Це баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецептори та інші, тобто рецептори, що сприймають тиск, механічні, температурні впливи, зміни хімічного складу (газового О₂ і СО₂) крові та осмотичного тиску крові. Останнім часом рецепторні зони виявлені у мозку, особливо у гіпоталамусі, ретикулярній формації середнього і довгастого мозку, шлунку, печінці, серці.

Основна властивість усіх цих рецепторів - їх специфічність, тобто кожен з них сприймає відхилення тільки певної "своєї" константи і не реагує на зміну інших констант.

Рецептори необхідні лише для одній потребі. "Консерватизм" рецепторів дуже стійкий, він обумовлений спадковими факторами і зберігається на протязі всього життя. Завдяки цьому рецептори можуть уловлювати найменші зміни у внутрішньому середовищі і за допомогою апаратів саморегуляції негайно усувати їх. Це - надійні "вартові" функціональних систем.

Але рецептори не тільки сприймають внутрішні потреби, але й сигналізують про них у спеціальні центри.

Слід мати на увазі, що сигналізація про потреби організму у тій чи іншій речовині починається задовго до істотних змін у тканинах.

Центральна нервова система (ЦНС) отримує пострійну інформацію про зміну тієї чи іншої константи крові:

1) попереджуючу інформацію, що йде чутливими нервами від рецепторів спеціальних органів;

2) інформацію, що йде від рецепторів судин;

3) інформацію за рахунок прямої дії спеціальних подразнюючих факторів крові на певні нервові центри.

Сигналізація про відхилення внутрішніх констант здійснюється нервовим і гуморальним шляхами. Нервовий механізм забезпечує швидкість доставки інформації відповідним нервовим центрам, а тривалість подразнення бере на себе гуморальний механізм.

Сигналізація про потребу має подвійну функцію. З одного боку, вона відіграє пускову роль, збуджуючи спеціальні центральні апарати саморегуляції, а з іншого - вона постійно інформує ці ж центри про результати здійсненої системою дії. Ця аферентація названа "зворотною аферентацією". Завдяки зворотній аферентації, що постійно надходить з ЦНС, кожна функціональна система являє собою циклічну, замкнену організацію.

Зараз ми підійшли до головного моменту формування цілеспрямованої поведінки.

На основі сигналізації про потребу у кожній функціональній системі складається збудження спеціальних нервових центрів. У різних функціональних системах вони можуть розташовуватися на різних рівнях Цнс.

Збудження центральних нервових утворень - найбільш відповідальний і творчий момент у роботі функціональних систем. В результаті цього формується цілеспрямована реакція організму, що виражається у виході на периферію відповідних виконавчих наказів до певних органів, діяльність яких і приводить до відновлення змін внутрішньої константи. Але не тільки це. Особливий комплекс збуджень, що виник на основі сигналізації про потребу, вирішальним чином штовхає тварину та людину до пошуку спеціальних подразників зовнішнього середовища, що задовольняють цю потребу.

Ці стани отримали назву мотивацій.

Біологічна мотивація (від лат. motivus – стимул, спонукання) суб’єктивний стан, який виникає на основі активації мозкових структур та спонукає тварин виконувати дії, спрямовані на задоволення своїх ведучих біологічних потреб (харчових, статевих, захисних тощо).

Біохімічні відхилення у внутрішньому середовищі організму і дії зовнішніх стимулів трансформуються через центральні хеморецептори у процесі збудження, які активують спеціальні мотиваційні центри гіпоталамуса (харчовий, емоційний, питний). Звідси збудження розповсюджується на лімбічні та ретикулярні утворення і кору великих півкуль, де формується програма цілеспрямованої пошукової поведінки.

Мотиваційне збудження здатне до вилучення із мозку (енграм) пам’яті (слідів пам’яті), зміни ендокринного статусу організму, активує емоційні структури мозку.

Мотивація- це неминучий момент у роботі функціональних систем із зовнішньою ланкою саморегуляції. На основі мотиваційного збудження пожвавлюються усі механізми пам'яті, і тварина, і людина у відповідності до свого життєвого досвіду здійснюють цілеспрямовану діяльність. Мотивація включена в центральну ланку діяльності функціональних систем. Вона виникає тоді, коли той чи інший корисний пристосувальний ефект функціональної системи змінюється та не може бути відновлений тільки внутрішніми резервами організму. Тільки наявність мотиваційного збудження у функціональних системах призводить організм до суворо специфічної цілеспрямованої поведінки, яка визначається фізіологічними особливостями вихідної потреби організму.

З цього випливає, що мотивація зникає тільки тоді, коли організм досягає у зовнішньому середовищі успішного результату, що задовольняє його вихідну потребу.

Саме на основі мотиваційного збудження відбувається формування спеціальної поведінки у зовнішньому середовищі, спрямованої на задоволення вихідної внутрішньої потреби, що викликала збудження даної функціональної системи.

Розглянемо нейрофізіологічні механізми, що лежать в основі формування мотиваційного збудження. Перш за все потрібно зазначити, що вихідним пунктом формування будь-якої біологічної мотивації є гіпоталамус. Саме тут розташовуються спеціальні нервові центри, що сприймають нервову та гуморальну сигналізацію про ті внутрішні потреби, задоволення яких, забезпечується тільки взаємодією організму з зовнішнім середовищем.

У теперішній час збудження цих центрів можна викликати штучно, шляхом подразнення їх електричним струмом через вживлені електроди.

Вперше шведський вчений Б.Андерсен отримав штучну питну реакцію у кози шляхом хімічного та електричного подразнення гіпоталамічної ділянки. Надалі було встановлено, що в цій ділянці розташований центр спраги.

За останні роки вдалося з'ясувати, що гіпоталамічні мотиваційні центри справляють на кору головного мозку висхідні активуючі впливи. Ці впливи виявляються в голодних тварин у формі вибіркової активації електричної активності передніх відділів кори мозку. По мірі подовження термінів голодування вони поширюються на всю кору головного мозку.

Особливо демонстративним у цьому сенсі є наступний експеримент. Він показує як послідовно залучаються у діяльність гіпоталамічного центра "голоду" різноманітні структури головного мозку.

У кроля в ділянку центра "голоду" вживлюються спеціальні електроди. Електричним подразненням цієї ділянки можна постійно викликати у нагодованого кроля харчову реакцію: кріль із жадібністю кидається їсти їжу, що знаходиться перед ним. Однак таку реакцію кроля викликає подразнення тільки певної сили. Більш слабке подразнення викликає лише слабку орієнтовно-дослідницьку реакцію.

Дослідження електричної активності різних структур мозку у цього кроля виявило, що при слабких подразнненнях центра "голоду" латерального гіпоталамуса змінюється електрична активність тільки в лімбічних структурах (перегородка, гіпокамп), а при збільшенні подразнень змінюється електрична активність у ретикулярній формації та в корі мозку.

Таким чином, збудження гіпоталамічних центрів викликає мотивацію завдяки послідовному його поширенню через підкіркові утворення до кори головного мозку.

Яким же чином формується поведінка тварин за наявності декількох внутрішніх потреб, кожна з яких здатна трансформуватися у спеціальні комплекси кірково-підкіркових збуджень? Слід зазначити, що формування та взаємодія різних мотивацій завжди відбуваються за домінантним принципом, встановленим академіком О.О. Ухтомським. Це означає, що всією діяльністю мозку, перш за все, оволодіває те мотиваційне збудження, яке викликане найбільш біологічно важливою внутрішньою потребою. Тільки після задоволення даної потреби діяльністю мозку оволодіває інша і т. інше.

Наприклад, одну групу щурів позбавляють на 1-2 доби їжі. Другу - води, третю - годують солоною їжею, а у четвертої групи щурів видаляють наднирники. Далі тварин пускають у клітку, де їм надається вибір їжі, води та солі. Через деякий час всі тварини займають місця відповідно до своєї домінуючої мотивації, тобто там, де вони мають можливість задовольнити свою вихідну потребу. Щури першої групи скупчуються біля годівниці з їжею, другої групи - біля води, третьої - тільки біля прісної води та четвертої - біля солі.

Таким чином, вихідна домінуюча потреба досконало точно визначає поведінку кожної тварини і людини у навколишньому середовищі.

Гіпоталамусу належить центральна роль у формуванні мотиваційних збуджень. Кожний гіпоталамічний центр, що сприймає ту чи іншу внутрішню потребу, відіграє роль своєрідного "пейсмекера" (задавача ритму діяльності) відповідної мотивації. Те, що це так, показує наступний дослід. Достатньо, наприклад, зруйнувати центр "голоду" в латеральному гіпоталамусі, як "голодне" збудження зникає у всіх інших структурах мозку і повністю порушується харчова поведінка тварини. Вона назавжди втрачає здатність шукати та споживати їжу.

Говорячи про роль внутрішніх факторів у формуванні мотиваційного збудження, слід особливо зупинитися на ролі гормонів. Зміна вмісту у крові гормонів, діє на певні нервові центри, спонукає тварину до спеціальних форм поведінки. Наприклад, статеві гормони, що виробляються статевими залозами, необхідні для виявлення всіх форм шлюбної поведінки.

Цікаві щодо цього експерименти американських вчених Гріна, Клемента та де Грута (1957). Автори виявили, що введення статевонезрілим котам тестостерону викликає появу у їхній поведінці виразної сексуальної активності. Те ж саме спостерігається при введенні статевонезрілим кішкам прогестерону.

Інші спостереження показують, що кастровані самці щурів припиняють реагувати на охочу самку у стані тічки.

Однак, їхня статева активність негайно відновлюється після введення статевих гормонів. Отже, мотиваційне збудження вибірково формується у ЦНС на основі внутрішніх потреб, мобілізуючи її виконавчі елементи на побудову цілеспрямованої поведінки, що призводить до задоволення цих потреб.

Важливо і те, що на основі мотиваційного збудження "пожвавлюється" весь генетичний та набутий досвід даної тварини для задоволення тієї чи іншої потреби. Відомо, що на основі мотивацій голоду, а особливо страху, тварини виконують всі ті завчені реакції (натиснення на важіль, зміна оточення, рух у лабіринті), що попередньо підкріплювалися задоволенням потреб, які лежать у основі цих мотивацій

Цікавий у цьому відношенні наступний дослід. Дослідник навчив кролика перед отриманням їжі виконувати певний "ритуал" - обертальний рух по колу. Голодна тварина, приведена в експериментальну кімнату, здійснювала колові рухи, після яких завжди отримувала їжу. Далі кролику у харчовий центр вживлювали електрод. Електричне подразнення цього центру завжди викликало у нагодованого кролика харчову реакцію — кролик з жадібністю кидався на їжу, що знаходилася перед ним. Але, найцікавішим виявилося те, що такий кролик, поміщений у попереднє експериментальне оточення, у відповідь на подразнення харчового центру гіпоталамуса, негайно здійснював ритуальний коловий рух, і тільки після цього брав їжу.

Таким чином, мотивація, навіть якщо вона була викликана штучним шляхом, у відповідному оточенні "витягає" весь досвід тварини, що допомагає їй задовольнити дану потребу. Але не тільки внутрішні фактори визначають цілеспрямовану поведінку живих істот. У більшості тварин цілеспрямована поведінка у значній мірі визначається умовами життя індивідуума, набутими ним навичками. В результаті мотивація може виникнути і під впливом певних зовнішніх подразників. Виділення гормонів, наприклад, визначається дією на організм факторів зовнішнього середовища (особливо так звані сезонні подразники). У багатьох тварин при їх штучному утриманні в умовах притаманного зимі короткого світлового дня не виявляється нормальної активності статевих залоз, навіть незважаючи на те, що весна вже давно наступила. Штучно подовжуючи день взимку, можна примусити функціонувати їхні статеві залози.

Американський дослідник Д. Лерман встановив, що самиці голубав сезон розмноження достатньо тільки бачити самця, щоб у неї почали збільшуватися яйцепроводи та яєчники. Американський дослідник Ф. Біч виявив залежність статевого збудження у нижчих тварин від статевих гормонів. Однак у людиноподібних мавп та людини статевий потяг може виникнути і без внутрішніх гормональних факторів під впливом тільки партнера протилежної статі. Особливо помітний вплив зовнішніх факторів на формування агресивних та захисних мотивацій. Все це вказує на те, що формування мотиваційного збудження в ЦНС може проходити не тільки під впливом внутрішніх факторів. Подразники зовнішнього світу також вельми суттєві для формування цілеспрямованої поведінки живих істот. Які ж зовнішні стимули поведінки?

Зовнішні стимули поведінки

Американський дослідник Г. Ніссен вважає, що поведінку тварини навіть у випадку очевидної відсутності внутрішніх потреб визначають спеціально спрямовані фактори зовнішнього середовища. На підтвердження своєї точки зору автор наводить наступний приклад. Коли в клітку, де спокійно відпочиває чи навіть спить дорослий самець шимпанзе, вносять їжу чи впускають охочу самку, то в нього негайно виявляються виразні ознаки харчового чи статевого збудження, і якщо дозволяє оточення, тварини їдять чи паруються.

Близькою до цього є й точка зору К. Лоренца., Він вважає, що мотивації визначаються спеціальними зовнішніми факторами (ситуацією, яка дозволена), до яких тварина прагне у процесі своєї цілеспрямованої діяльності та за наявності яких вона може виконувати певні фізіологічні реакції. Ці реакції отримали назву "завершальних". Так, якщо голодна тварина прагне до їжі, то її прагнення до неї згідно даної точки зору визначається не стільки внутрішніми потребами, скільки реакцією на їжу як на "завершальний фактор". Аналогічним чином "завершальні фактори" спрямовують тварин до пошуку води, особини протилежної статі тощо.

Мотивації та зовнішні подразники

Карл Фріш - відомий австрійський вчений, показав, що бджоли в природному оточенні на лузі, де вони збирають їжу, розрізняють і виразно реагують на жовтий і синій кольори. Однак у неволі ці ж бджоли з двох джерел світла завжди вибирають більш світлий незалежно від його кольору.

В цих умовах домінуюча мотивація у поведінці бджіл - прагнення звільнитися з полону, тому вони байдужі до кольору та реагують тільки на більш яскраве джерело світла. Інший приклад наводить Н. Тінберген (1969). Самка колюшки поза шлюбним періодом індиферентна до червоного кольору. Зовсім по-іншому протікають її реакції на червоний предмет, що рухається, у період статевого збудження, коли в неї визрівають ікринки.

Отже, активна взаємодія тварин із зовнішніми факторами середовища, що їх оточує в значній мірі визначається їхніми внутрішніми потребами, наявними на кожен даний момент часу. Внутрішня потреба наче "заряджає" організм, а зовнішні подразники тільки "запускають" його у певному напрямі. Яким чином будується цей процес у ЦНС, демонструють наступні досліди. У кішки в спокійному стані у відповідь на кожне клацання звуку в слуховій області кори реєструється відповідь. Однак, якщо перед кішкою помістити мишу, то ці відповіді при електрошкіряному подразненні чи на спалахи світла зникають у голодних тварин і знову з'являються після їх годування.

На основі цих дослідів стає зрозумілим, що допуск сенсорних збуджень (світлових, звукових тощо) до клітин кори головного мозку надзвичайно сильно залежить від вихідного мотиваційного стану тварин. Останнє може чи посилити, чи послабити находження сенсорних збуджень до клітин кори великих півкуль. Це явище отримало назву “hating” – «відчинення та зачинення воріт».

При цьому значення вихідної мотивації полягає у тому, що вона дозволяє тварині з маси оточуючих її подразників виділититільки спеціальні, що задовольняють її внутрішні потреби. Ці подразники отримали назву “ключових”

5.2. Цілеспрямована поведінка

Вся поведінка кожної тварини може бути умовно розбита на ряд окремих, принципово однотипових за характером циклів. Кожний такий цикл викликається певною внутрішньою потребою тварини, і цілеспрямована діяльність, що виникає на цій основі (добування їжі, захисна, статева тощо) спрямована на задоволення даної потреби. Усі разом такі цикли складають безперервний ланцюжок поведінчої діяльності кожної тварини.

Таким чином, в основі будь-якої цілеспрямованої діяльності лежить певна внутрішня потреба. Завершується така діяльність знаходженням певних подразників зовнішнього середовища і здійсненням з їх допомогою спеціальних завершальних реакцій. Такі подразники зовнішнього середовища, що приводять до ліквідації певних внутрішніх потреб тварини, отримали назву “підкріплюючих”. Взаємодія підкріплюючого подразника з організмом, що відчуває відповідну у ньому потребу, звичайно називається "підкріпленням".

Цілеспрямована поведінка наче включена між двома крайніми станами організму. З одного боку, організм, що відчуває певну внутрішню потребу, і специфічна мотивація, що формується на цій основі, з іншого боку — підкріплення та його дія на організм, що відчуває потребу.

Ініціативним моментом цілеспрямованої діяльності в усіх випадках є формування відповідної мотивації. Відмінною особливістю мотиваційних реакцій є те, що вони часто виникають на основі тільки внутрішніх потреб без видимого зовнішнього стимулу і в той же час визначають активний вплив тварини на навколишнє середовище.

У залежності від вихідної мотивації може значно змінитися ставлення тварин до одних і тих же подразників зовнішнього середовища. Наприклад, добре відомо, що умовні харчові рефлекси у відповідь на виявлення умовних подразників добре виявляються у голодних тварин та погано у нагодованих. Крім того, на основі мотивацій виникає орієнтовно-дослідницька реакція - найбільш важливий інструмент пошукової діяльності.

Біологічне значення орієнтовно-дослідницької реакції полягає у тому, що з її допомогою організм увесь час досліджує предмети, що його оточують та постійно отримує зворотню інформацію про їхні параметри.

Завдяки цьому параметри зовнішніх об'єктів постійно оцінюються тваринами через відповідні органи чуття, в інтересах мотивації, що є домінуючою.

Дослідження останніх років демонструють, як це відбувається. Кожне мотиваційне збудження поширюється не тільки на певні моторні елементи, але й призводить до підвищення чутливості деяких периферичних рецепторів. Так, у голодної тварини та людини різко підвищується чутливість нюхових та смакових рецепторів.

Однотипні зміни чутливості відбуваються в рецепторах глотки і у випадку мотивації спраги. Це знаходить свій прояв у суб'єктивному відчутті "сухості у горлі". Аналогічним чином підвищується чутливість рецепторів статевих органів у стані статевого збудження.

Таким чином, мотиваційне збудження (за своєю глибокою природою) внаслідок поширення на певні периферичні рецептори створює умови для спрямованого пошуку твариною потрібної речовини.

Що ж спонукає тварин за наявності відповідної мотивації так спрямовано шукати у зовнішньому середовищі фактор, що підкріплює її? Чому, наприклад, голодна тварина шукає тільки їжу, а та, що відчуваючи спрагу - воду, тварина ж у стані статевого збудження - тільки особину протилежної статі? Навіть новонароджена травоїдна тварина—ссавець на лузі вибирає траву тільки певного сорту. А хворі собаки часто відправляються на пошук лікувальної трави за багато кілометрів.

Тільки з позиції уявлень про наявність у кожній функціональній системі апарату акцептора результатів дії можна пояснити ці явища. Саме в цьому апараті міститься як вроджений, так і набутий досвід кожної тварини на задоволення будь-якої біологічної потреби. Цей апарат формується повсякчас, коли виникає та чи інша біологічна мотивація, що відіграє важливу роль у оцінюванні твариною результатів спрямованої на задоволення вихідної потреби. Тільки за наявності такого апарату організм здатний порівняти дію на нього подразників зовнішнього світу звластивостями необхідного підкріплення, запрограмованими в цьому апараті і саме цим оцінити біологічну значущість подразників. Оскільки зовнішні подразники діють тільки на рецептори тварини, оцінка результатів дії йде за рахунок надходження в ЦНС аферентної нервової імпульсації та взаємодії її з нервовими елементами, що складають апарат акцептора результатів дії. Аферентація про результат виконаної дії у зовнішньому середовищі також є "зворотньою аферентацією". Однак апарат акцептора результатів дії не тільки оцінює результат дії, що виконана, але активно, своєрідно "схвалює" чи "не схвалює" його.

У випадку, коли сигналізація про параметри результату виконаної дії повністю відповідає заготовленим властивостям акцептора дії, то пошукова реакція закінчується. Відповідна потреба задовольняється. У тому ж випадку, коли результат виконаної дії та сигналізація про його параметри не відповідають властивостям акцептора результатів дії, останній негайно вмикає ряд апаратів і перш за все орієнтовно-дослідницьку діяльність, яка призводить до відповідної "перебудови" аферентного синтезу. На основі цього приймається нове рішення до дії, будується нова програма дії та акцептор результатів дії. Пошук, таким чином, продовжується доти доки, поки його результати не будуть відповідати властивостям цього нового акцептора результатів дії.

Отже, на основі відповідної внутрішньої потреби та дії визначених подразників зовнішнього середовища мотиваційне збудження, що виникає в своїй архітектурі вже включає властивості тих подразників, які призводять до задоволення даної потреби. У кожному мотиваційному збудженні вже заключні визначені параметри майбутнього підкріплення, з якими у процесі пошуку весь час відбувається порівняння властивостей зовнішніх подразників.

Значить, мотивація відповідним чином програмує параметри необхідної речовини, яка задовольняє потребу, що лежить у її основі. Якщо до того ж враховувати, що більшість біологічних мотивацій формується на основі вроджених механізмів, то неважко помітити, що властивості агента, що підкріплює мотивацію запрограмовані генетично в збудженні спеціальних нервових апаратів.

Дійсно, навіть новонароджена тварина, відчуваючи голодне збудження перший раз у житті, вже спрямовано шукає тільки харчові і негайно відкидає всі нехарчові речовини. На основі мотиваційного збудження створюється таке збудження ЦНС, в якому параметри, які задовольняють дану потребу, вже готові і організм шукає тільки адекватний подразник у навколишньому середовищі.

У тому випадку, коли тварина неодноразово задовольняє свої потреби, відповідні апарати акцептора результатів дії мотивації все більш збагачуються, стають більш розгалуженими , забезпечуючи тим самим найбільш успішну та економну цілеспрямовану поведінку. Це виразно можна бачити, якщо порівнювати поведінку дорослої і новонародженої тварини по задоволенню однієї й тієї ж потреби. Достатньо порівняти їжедобувну діяльність новонародженої та дорослої тварини. Пошук новонародженої тварини невпевнений. Доросла ж тварина негайно прагне до того місця, де вже раніше неодноразово, задовольняла дану потребу.

Таким чином, не тільки параметри подразника, що підкріплює відповідну мотивацію програмуються апаратом акцептора результатів дії. Нерідко цей апарат програмує увесь шлях, необхідний для находження у зовнішньому середовищі відповідного подразника, тобто відповідну поведінкову діяльність та її результат.

Питання для самоконтролю

1. У чому полягає принцип саморегуляції сформульований І.П. Павловим?

2. Значення функціональних систем у саморегуляції.

3. Яку роль відіграють біологічні мотивації у формуванні цілеспрямованої поведінки?

4. Роль гіпоталамуса у формуванні мотиваційного збудження.

5. Роль гормонів у формуванні мотиваційного збудження.

6. Роль зовнішніх подразників у формуванні поведінки тварин.

7. У чому полягає роль акцептора результату дії у формуванні цілеспрямованої поведінки тварин?