Форми поведінки тварин

Пристосування тварин, у процесі еволюції, до відносно постійних явищ і тих, що періодично повторюються у зовнішньому середовищі, виробило у них генетично закріплені, вроджені форми поведінки.

Разом з тим, пристосування до мінливих, нестабільних умов навколишнього середовища формує у кожного покоління тварин динамічні, що виробляються протягом онтогенезу набуті, форми поведінки.

3.1. Вроджені форми поведінки

На різних етапах еволюції можна виділити наступні вроджені адаптивні реакції: таксиси, рефлекси та інстинкти.

Таксиси – найпростіша форма поведінки, яка визначає взаємодію організму із зовнішнім середовищем у одноклітинних та багатоклітинних. Таксисом в етології називають орієнтований (спрямований) рух, який сполучається з якимось комплексом фіксованих дій. Наприклад, коли сірий гусак котить викочене яйце до гнізда, він виконує бічні рухи, які повинні утримувати яйце під дзьобом. Ці спрямовані рухи являють собою таксиси. На наступних етапах еволюції роль таксисів різко знижується і вони замінюються іншими, більш досконалими механізмами адаптації.

Рефлекси – це також вид адаптивної поведінки. У даному випадку розглядається вроджена безумовна рефлекторна реакція, яка служить одним із головних видів адаптації у тваринному світі. Наприклад, курча, яке щойно вилупилося з яйця, починає дзьобати, теля – смоктати.

Інстинкт (від лат. “instinctus” – спонукання) являє собою сукупність вроджених стереотипних актів поведінки, характерних для особин даного виду в певних умовах. Прикладами можуть служити харчовий, імітаційний, стадний, ігровий (у молодих тварин), міграційний.

Кожний такий інстинкт може включати й більш прості інстинктивні акти. Наприклад, звільнення пташенят із гнізда, дзьобання зерна, смоктання молока малюками, орієнтовно – дослідницьку реакцію.

Інстинктивна поведінка, як і всі інші форми поведінки, має певну спрямованість – збереження та розвиток організму в умовах, характерних для життя цього виду тварин.

Згідно вченню І.П.Павлова у фізіологічному розумінні інстинкти являють собою закріплені еволюцією ланцюги складних безумовних рефлексів, які включають спонукаючі та підкріплюючі рефлекторні ланки. Іншими словами, найскладніші безумовні рефлекси (наприклад, гніздобудівельний, ігровий та ін.) представлені не однією рефлекторною дугою, а цілим комплексом безумовно – рефлекторних реакцій.

Цей комплекс включає всі генетично обумовлені механізми, необхідні для формування відповідних актів поведінки: механізм утворення метаболічних потреб, механізм біологічних мотивацій, механізм передбачення і оцінки результатів, механізм досягнення мети (К.В.Судаков). Очевидно, що всі механізми не можуть бути сформовані на момент народження. Деякі з них (наприклад, статева мотивація) формується у процесі онтогенезу, по мірі формування та достигання морфофункціональних та ендокринних систем. Не одразу виникають і координовані рухи крил у птахів під час польоту: ця навичка залежить від навчання.

Учню І.П. Павлова академіку Л.О. Орбелі належить аргументована концепція постнатального дозрівання безумовних рефлексів під впливом й при взаємодії з умовними. Наприклад, будівництво гнізда у щура вроджений ланцюговий рефлекс, але його можна зруйнувати при вирощуванні щура в клітці з гратчастою підлогою, де спроби тварини зібрати матеріал для будівництва гнізда раніше закінчувались невдачею (П.В. Сімонов). Вроджений ланцюговий рефлекс насиджування яєць не проявляється в умовах утримання курей у клітках.

В наш час погляд на виключно генну природу інстинктів змінився. Гени не можуть визначити течію онтогенезу незалежно від навколишнього середовища.

Отже, будь – які типи поведінки представляють собою результат генетичних та середовищних взаємодій. Інстинкт також потребує “навчання”, що ілюструється наявністю так званого імпринтинга.

Замість терміну “інстинкт” в теперішній час переважно використовують вислів “вроджені форми поведінки”, підкреслюючи лише їх відносну незалежність від впливу навколишнього середовища.

В реалізації актів поведінки, заснованих на вроджених реакціях тварин, важливу роль виконують структури проміжного мозку (гіпоталамуса) та лімбічної системи. Завдяки ним реакції поведінки носять адаптивний, пристосувальний характер і здатні підтримувати біохімічний та метаболічний гомеостаз.

3.2. Набуті форми поведінки

До набутих форм поведінки відносять навчання та розумову діяльність.

Навчання – процес, завдяки якому життєвий досвід впливає на поведінку кожного індивідуума, та дозволяє тварині розвивати нові пристосувальні реакції з урахуванням минулого досвіду, а також змінювати ті реакції, які виявились не адаптивними. Поведінка тварин при цьому стає більш гнучкою, адаптивною. Як показали дослідження І.П.Павлова, в основі навчання лежить утворення умовних рефлексів.

Умовний рефлекс – основна форма навчання. Умовний рефлекс – це пристосувальна реакція тварини, яка виникає шляхом утворення тимчасового нервового зв’язку між двома центрами збудження у корі великих півкуль: центром умовного та центром безумовного подразників.

Умовний рефлекс є функціональною одиницею діяльності вищих відділів головного мозку. Можна виділити два типи умовних рефлексів: перший тип – це класичний Павловський умовний рефлекс, другий – оперантний (інструментальний) умовний рефлекс. Обидва вони відтворюються в лабораторних умовах. У першому випадку реакція тварини на умовний подразник відтворює безумовний рефлекс (секреторний або руховий), а у другому випадку – рух, який є необхідною умовою підкріплення. Наприклад, дзвінок підкріплюється їжею не кожен раз, а тільки у тому випадку, якщо тварина натискає на важіль. Прикладом інструментального умовного рефлексу є процес пиття води з автопоїлки. Тварина натискає мордою на клапан, вода надходить до поїлки і тварина п’є. У даному рефлексі виявляються причинно – наслідкові відносини, а факт безумовного підкріплення залежить від самої тварини.

Умовнорефлекторне навчання обох типів– це асоціативне навчання тобто таке, що виникає в результаті утворення у мозку зв’язків, які можуть видозмінюватись або руйнуватись при зміні умов життя особини. Існують і неасоціативні форми навчання, до яких відносять: звикання, латентне навчання наслідування, метод проб та помилок, імпринтинг, інсайт.

Звикання – найпростіша форма поведінки – вона полягає не у виявленні нової реакції, а у втраті тієї, що була раніше.

Якщо тварині запропонувати подразник, який не супроводжується його підкріпленням або покаранням, то поступово тварина перестає на нього реагувати. Наприклад, птахи поступово перестають звертати увагу на опудало, яке примушує їх відлітати, коли його вперше розташувати на полі. Схожі зі звиканням явища знаходяться у будь – якій групі тварин, починаючи з найпростіших, всі типові властивості звикання можна знайти на рівні окремих нейронів і нервово – м’язових з’єднань. Звикання представляє собою один із важливих процесів пристосування поведінки тварин до умов існування. Звикання також відіграє важливу роль у розвитку поведінки молодих тварин, яким часто погрожують різні хижаки (вони швидко вчаться не реагувати на листя, коли їх ворушить вітер та інші нейтральні стимули). Вроджена реакція дзьобання у щойно народжених курчат спочатку спрямована на будь – який невеликий предмет, але потім відбувається звикання до непотрібних об’єктів.

Латентне навчання за визначенням Торпа – це утворення зв’язку між індиферентними стимулами або ситуаціями без явного підкріплення. Латентне навчання, в його природному вигляді, часто є результатом дослідницької діяльності тварин у новій ситуації. У процесі дослідження умов тварина накопичує відомості про них. Від детального знання географії ділянки мешкання залежить життя невеликої тварини або птаха, коли на нього кидається хижак. Інформація про навколишнє середовище пізніше може бути використана у процесі пошуку їжі або статевого партнера.

Численні комахи здійснюють спеціальний “рекогносцирований політ” під час якого фіксують положення ділянки відносно Сонця та околиць.

Так, бджоли під час рекогносцированого польоту, який продовжується 1-2 хвилини запам’ятовують нове місце розташування вуликів.

Імітація (наслідування)– одна з форм навчання. На імітації засновано заучування видових пісень птахами. Молодняк сільськогосподарських тварин шляхом імітації навчається володіти багатьма необхідними вправами, навичками, наприклад, здібністю пастись. При боксовому утриманні корів новонароджене теля, імітуючи корову, швидше привчається до поїдання грубих кормів.

Метод проб і помилок – ускладнений рефлекс, при якому завдання вирішується у результаті сліпого пошуку. Цей тип навчання вивчав Е.Торндайк, шляхом використання різноманітних”проблемних скриньок”. Останні представляли собою клітку, яку можна відкрити із середини, тільки натиснувши на важіль, або смикнувши кільце. Розміщена у такій клітці кішка робить спробу втекти, вона без зупинки бігає по клітці, поки через деякий час випадково не смикає за кільце. Після другої і третьої спроби кішка зосереджує свою увагу на важелі, і як тільки її замикають, вона кидається до кільця і смикає за нього. Навчання методом проб та помилок нерідко спостерігається при зміні поведінки тварин, яка пов’язана з пошуком їжі, сховища або статевого партнера.

Як правило, цей процес супроводжується утворенням умовних рефлексів першого порядку, тому що повинні запам’ятовуватись і нові стимули, і нові реакції поведінки. Проби та помилки, вірогідно, - категорія, яка найбільш підходить і до якої можна віднести утворення нових рухових вправ. Молоді ссавці та птахи, наприклад, вдосконалюють координацію своїх рухів за допомогою тренувань, граючи з батьками та поміж собою.

Запам’ятовування – (імпринтинг) вперше було описано К. Лоренцом у 1937 році у птахів. Імпринтинг також спостерігається у овець, кіз, оленів, коней та інших тварин, малюки яких одразу після народження здатні пересуватися. Виявлення імпринтингу спостерігається у реакціях слідування новонароджених тварин за об’єктом, що рухається. Імпринтинг – особлива форма навчання, яка має багато спільного з умовно рефлекторним навчанням, хоча, налаштована не на індивідуальні, а на видові характеристики. Формується лише на ранніх етапах постембріонального розвитку. Так, Лоренц у своїх дослідах примушував виводки гусенят, які приймали його за матір, крокувати за ним (рис. 6). Подібні явища спостерігають і у ссавців. Ягнята, яких виростила людина, слідують за нею і не виявляють цікавості до інших овець. Скотт та Філлер узагальнили результати ґрунтовних досліджень на собаках. Вони з’ясували, що у віці від трьох до десяти тижнів у собак є чутливий період, протягом якого цуценята формують нормальні суспільні контакти. Цуценята ізольовані триваліше 14 тижнів у подальшому не реагують на родичів, а їхня поведінка зовсім ненормальна.

Рис. 6. Гусенята слідкують за Конрадом Лоренцом.

Інсайт – найважливіша ступінь набутої поведінки. Це поведінка заснована на розумінні. Вона виникає переважно у найвисокорозвинутих представників хордових – приматів. Класичний приклад інсайту у тварин дають ранні досліди Келлера на шимпанзе. Коли кілька бананів чіпляли дуже високо, і мавпи були не в змозі до них дотягнутися, вони починали ставити один на один ящики, або вставляли одне в одне палиці так, щоб злізти повище або збити банани на землю. Частіше вони доходили до такого рішення цілком несподівано, хоча й користувалися попереднім досвідом гри з ящиками та палицями (латентне навчання), причому для побудови стійкої піраміди з ящиків мавпам був потрібен значний період проб та помилок. У поведінці людиноподібних мавп та інших приматів нерідко проявляються елементи розумової діяльності. Багаточисленні власники собак наводять приклади, коли їхні вихованці виконують розумні дії. Інсайт можна розглядати як прояв здібності до образного мислення.

Мислення – вища форма поведінки яка домінує у людини. У вищих тварин доведена наявність елементарної розумової діяльності. Прикладом може служити інсайт. Інколи після низки невдалих спроб і паузи, яка потім настає, тварина несподівано змінює тактику своєї поведінки і вирішує задачу. Отже, у мозку тварини трапилась оцінка раніше здійснених спроб, і внесений коректив в план подальших дій. У вищих тварин існують та розвиваються в еволюційному плані елементи розумової діяльності. Це доводиться можливістю тварин вирішувати складні завдання. Отже, у мозку тварини відбулася оцінка раніш зроблених спроб і був внесений коректив у план подальших дій.

У вищих тварин існують і в еволюційному плані розвиваються елементи розумової діяльності. Це доводиться вирішенням тваринами складних завдань. Розглянуті форми складної поведінки – навчання та мислення виникають на вищих сходинках еволюції. Навчання стає домінантним у ссавців. Їхня поведінка визначається реакціями, вродженими і набутими у результаті навчання.

Питання для самоконтролю

1. Які адаптивні реакції відносять до вроджених форм поведінки?

2. Які форми поведінки відносяться до набутих?

3. Що розуміють під асоціативними формами навчання?

4. Що відносять до неасоціативних форм навчання?

5. Що таке імпринтинг і інсайт?