Концепція П.К. Анохіна (1964) про формування реакцій поведінки

Поведінка тварин є завжди цілеспрямованою, тобто запрограмованою на отримання тих чи інших корисних для організму результатів.

Згідно з концепцією П.К. Анохіна будь-яка реакція поведінки починається з формування аферентного синтезу (рис. 10). Для його формування необхідні:

1) умовний подразник, що має сигнальне значення, оптимальної середньої сили;

2) обстановочна аферентація – надходження імпульсів у кору великих півкуль мозку від відповідних рецепторів, що сприймають обстановку, в якій діє умовний подразник. Якщо обстановка являє небезпеку для тварини подразник не буде мати сигнального значення;

3) вихідна біологічна мотивація – при утворенні, наприклад, харчових умовних рефлексів необхідний збуджений стан харчового центру;

4) короткочасна пам’ять на умовний подразник.

Аферентний синтез здійснюється у всіх центрах кори мозку, куди надходять аферентні імпульси. На базі аферентного синтезу приймається рішення. У тварини це несвідомий акт. При цьому обмежується свобода дій. Від структур аферентного синтезу потік нервових імпульсів йде, наприклад, при утворенні умовних рухових рефлексів до відповідних моторних центрів і в них відбувається перерозподіл тонуса м’язів, підготовка до рухового акту. Потім готується програма дій. Її формування відбувається у двох напрямках: еферентної програми системи команд на ефектори – робочі органи і акцептора результатів дії – уявного результату майбутньої дії, ефекта, який необхідно отримати, тобто моделі очікуваного результату.

Реалізація еферентної програми призводить до визначеної дії. Після здійснення дії отримуються результати. Вони мають параметри, по яких їх можна оцінити. Зворотна аферентація інформує організм про ці параметри, тобто про отриманий ефект.

Найважливіше значення має наступне порівняння інформації, яка отримана завдяки зворотній аферентації з акцептором результатів дії. Він дозволяє організму оцінити чи був досягнутий очікуваний ефект. Якщо ефекту не досягнуто, якщо є невідповідність між зворотною аферентацією і акцептором результатів дії, то будується нова еферентна програма. Так, продовжується до тієї пори, поки мета, яка поставлена аферентним синтезом, не буде досягнута.

Рис. 10. Схема цілеспрямованого акту поведінки (по П.К. Анохіну 1968 р.)

4.2.4. Класифікація і значення умовних рефлексів

Всі умовні рефлекси мають тимчасовий характер – виникають та існують лише при певних умовах, а також при зміні цих умов. Це дає великі переваги перед постійними безумовними рефлексами. Умовні рефлекси можна порівнювати з автоматичною телефонною станцією, яка вмикає потрібні для переговорів телефони і вимикає їх як тільки розмову закінчено. Вільний телефон готовий для з'єднання з іншими апаратами. За допомогою умовних рефлексів тварини пристосовуються до умов зовнішнього середовища, набувають досвіду, який допомагає їм здобувати їжу, захищатися від ворогів і шкідливих впливів. Коли вовчиця годує вовченя м'ясом, роздертої здобичі, то у нього виробляється рефлекс на вигляд та запах м'яса, які стають для нього сигналом їжі. І на основі цього умовного рефлексу вовченя "навчається полюванню" – переслідуванню, заволодінню здобиччю. Захисні умовні рефлекси допомагають тварині заздалегідь підготуватися до захисту та запобігти небезпеці, яка йому погрожує. Звуки, що видають хижаки, їхні запахи, шуркіт, сліди лап на землі - все це супроводжуючі, умовні подразники, які викликають захисні реакції. Новонароджене ягня, теля або лоша, у яких ще нема відповідних умовних рефлексів, життєвого досвіду, не уникають небезпеки і стають жертвами хижаків, тоді як доросла тварина втікає або приймає захисну позу. В залежності від характеру сигнального подразнення умовні рефлекси розділяють на натуральні і штучні.

Натуральні умовні рефлекси утворюються на агенти, які є природними ознаками сигналізуючого безумовного подразника. Прикладом його може служити виділення слини у собаки на запах м'яса. При кожному прийомі їжі собака спочатку відчуває запах, а потім її з'їдає. Штучні умовні рефлекси утворюються на агенти, які не являються природними ознаками безумовного подразника. Наприклад, у тварини можна викликати позитивний харчовий рефлекс на стукання метроному, звучання дзвоника, спалах лампочки, дотик до певних ділянок шкіри. Аналогічним чином можна відпрацювати захисний умовний рефлекс, якщо індиферентний подразник сполучати з дією електричного струму. У результаті постійного тренування, починаючи з першого дня народження і до кінця життя, протягом багатьох поколінь натуральні рефлекси швидше утворюються та закріплюються і здаються більш міцними, ніж штучні Цуценя, яке не куштувало м'яса, байдуже до його вигляду, але достатньо йому один раз з'їсти його, як у нього швидко утворюється натуральний рефлекс.

Вже зазначалося, що всі умовні рефлекси утворюються на базі вроджених безумовних рефлексів. Так, умовний рефлекс слиновиділення на звук метроному базується на безумовному рефлексі слиновиділення при поїданні їжі. Такі умовні рефлекси називаються рефлексами першого порядку. Існують і умовні рефлекси другого порядку, коли базою є раніш вироблений рефлекс першого порядку. Так, якщо звук метроному стає умовним сигналом слиновиділення, то на базі цього умовного рефлексу можна виробити умовний рефлекс слиновиділення другого порядку. Для цього використовують інший умовний подразник, наприклад спалахуючу лампочку, яка підкріплюється звучанням метроному, на який раніше вже був вироблений умовний рефлекс першого порядку. В цьому випадку в корі півкуль головного мозку утворюється вже два тимчасових зв'язки між слуховим та харчовим центрами і друге - між центром умовних подразників - зоровим та слуховим. На рухово-захисні рефлекси можна виробити і умовні рефлекси третього порядку.

4.3. Види гальмування в корі мозку

Нервова діяльність характеризується процесами збудження та гальмування. Завдяки гальмуванню здійснюється впорядкування й вдосконалення рефлекторних актів.

Розрізняють два види гальмування умовних рефлексів: безумовне (зовнішнє) та умовне (внутрішнє).

Безумовне гальмування ініціюється зовнішнім оточенням, виникає швидко, без попереднього вироблення та утримується порівняно недовго. Безумовне гальмування має два різновиди: зовнішнє та позамежне. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів виникає під дією зовнішнього подразника достатньо великої сили. Наприклад, у тварини з гарно відпрацьованим умовним рефлексом слиновиділення, нанесення больового подразнення в момент слиновиділення визиває гальмування, тобто припинення секреції слини. У даному випадку захисний рефлекс виявився більш сильним та загальмував слиновиділення. І.П. Павлов писав: "Кожний нервовий агент, який починає діяти на ЦНС вступає з нею в боротьбу з уже діючим агентом. Цей вид гальмування має місце не тільки у корі мозку, але й у нижчих відділах ЦНС. Гальмування умовних рефлексів може бути викликане численними безумовними рефлексами. Так, крім больових подразнень, гальмування умовних рефлексів наступає при переповненні сечового міхура, сильному статевому збудженні, хворобливому стані якогось органу, тобто при дії факторів, які викликають нову рефлекторну реакцію. Гальмування умовного рефлексу може викликати також і інший умовний рефлекс. Якщо ввімкнути світло, на яке виробляється позитивний рефлекс слиновиділення і одночасно ввімкнути, наприклад, зумер або дзвоник, на який був вироблений захисний рефлекс (відсмикування кінцівки), то тварина здійснить рухову реакцію, а слиновиділення не настане. Гальмування одних умовних рефлексів іншими надає особливу гнучкість поведінці тварини. Притягуваний виглядом зерна, яке розсипане у пастці, птах підходить до силків, але додатковий шерех викликає захисний рефлекс, який гальмує харчовий.

Позамежне, або охоронне гальмуванняутворюється при збільшенні сили або довготривалої дії подразника. Наприклад, якщо виробити умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник, а потім дзвоник зробити дуже сильним, то слина виділятися не буде. Теж саме трапляється, якщо дзвоник середньої сили зробити дуже довготривалим. Це трапляється тому, що нервові клітини мають межі працездатності. Коли ця межа перевершена, процес збудження у нервових клітинах змінюється процесом гальмування. Позамежне гальмування може виникати при дії подразника і не дуже великої сили, якщо працездатність нервових клітин знижена в результаті хвороби, перевтомлення і тощо.

Позамежне гальмування є захисним механізмом, що охороняє нервові клітини від перенапруження, тому його й називають охоронним гальмуванням.

Умовне (внутрішнє) гальмування

Цей вид гальмування властивий тільки корі великих півкуль. Умовне гальмування виробляється поступово та зберігається відносно довго. Розрізняють чотири види внутрішнього гальмування: згасання, диференціація, умовне гальмо, запізнювання.

Згасання виникає в тих випадках, коли дія умовного подразника не підкріплюється безумовним. Так, коли вироблений умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник надалі не буде підкріплюватись наданням їжі, то слиновиділення на дзвоник поступово буде зменшуватися і нарешті зовсім згасає.

Якщо ж після повного згасання умовного рефлексу знову підкріплювати умовний подразник безумовним, то умовний рефлекс слиновиділення на дзвоник з'явиться знову. Причому відновлення згаслого умовного рефлексу відбувається достатньо швидко. Очевидно при згасанні умовного рефлексу відбувається лише тимчасове виключення умовно-рефлекторного зв'язку процесом внутрішнього гальмування.

Диференціальне гальмування виявляється при дії двох або декількох умовних подразників однакової природи, які відрізняються деякими ознаками. При цьому лише один умовний подразник підкріплюється безумовним. Наприклад, якщо умовний рефлекс слиновиділення вироблений на звук метроному з частотою 60 ударів за хвилину, а вмикають метроном з частотою 90 ударів за хвилину, то спочатку слиновиділення настає і на цю частоту звучання метроному. Лише у подальшому незалежно в якій послідовності буде звучати метроном слиновиділення буде виникати лише на частоту 60 ударів за хвилину, оскільки лише ця частота підкріплюється наданням їжі. Тобто в нервових центрах кори мозку на основі аналітико–синтетичної діяльності виникає диференціація умовних подразників. І чим менша різниця у частоті звучання метроному, порівняно з частотою, що підкріплюється їжею, тим складніше проходить диференціація. У лабораторії І.П. Павлова було встановлено, що собаки здатні відрізняти 100 ударів за хвилину від 96 ударів метроному, віддиференціювати тони, які відрізняються один від іншого на 1/8 і т. д.

Умовне гальмо розвивається у тих випадках, коли до умовного подразника, на який вироблений позитивний умовний рефлекс, приєднується додатковий умовний подразник. Наприклад, якщо вироблений позитивний умовний рефлекс слиновиділення на звук метроному, і потім до звуку метроному додати дзвоник, то настає гальмування рефлексу слиновиділення. Таким чином додатковий агент - дзвоник став умовним гальмом. Умовне гальмо має велике пристосувальне значення у поведінці тварин. Так, здалеку помітивши повзучу гусінь, курча кидається до неї, але підбігши й побачивши довгі волоски – прикмета неїстівності, відходить вбік. Вигляд волосся - це додатковий агент, який відміняє харчове значення умовного подразника - вигляду гусені.

Запізнювання спостерігається у тих випадках, коли підкріплення умовного подразника безумовним здійснюється не одразу після дії умовного сигналу, а через деякий час, то і умовно – рефлекторне слиновиділення також буде запізнюватись. Цей вид гальмування умовного рефлексу заснований на механізмі внутрішнього гальмування. Внаслідок того, що дія умовного подразника не підкріплюється безумовним, він в перші хвилини набуває гальмівне, а через деякий час - позитивне сигнальне значення.

Сполучення двох форм проявлення єдиного нервового процесу – збудження та гальмування, їх взаємодія дає можливість організму орієнтуватися в різних складних ситуаціях. Гальмування забезпечує оптимальну відповідність реакцій організму до зовнішніх умов і більш досконале його пристосування до середовища.

4.4. Аналітико – синтетична діяльність

кори головного мозку.

Діяльність кори великих півкуль забезпечує постійний аналіз та синтез подразнень, які діють на організм із зовнішнього середовища та які виникають у ньому самому. Аналіз та синтез нерозривно пов'язаний один з одним. Аналіз полягає у розділенні подразнень, що надходять в кору півкуль головного мозку через різні аналізатори. Первинний достатньо грубий аналіз інформації, що надходить до центральної нервової системи, проходить на рівні таламічних ядер проміжного відділу головного мозку. А глибокий аналіз та синтез інформації здійснюється лише в нейронах кори півкуль головного мозку. Якщо перед твариною з'являється фігура трикутника, яка супроводжується наданням їжі, то через декілька сполучень утворюється умовний рефлекс слиновиділення.

Поява перед твариною чотирикутника також викликає виділення слини, але якщо останню фігуру не підкріплювати, то виробляється диференціація. Якщо поступово змінювати форму чотирикутника - наближуючи до трикутника, то настає межа аналітичної діяльності і тварина не може визначити різницю. Специфічна форма аналізу для кори великих півкуль складається з розпізнавання, диференціації подразників за їхнім сигнальним значенням, що досягається виробленням внутрішнього гальмування.

Синтез подразнень полягає у зв'язуванні, узагальненні, об'єднанні збуджень, що виникають в корі головного мозку. Якщо використовувати декілька умовних сигналів разом, то вони зв'яжуться між собою в комплексі. Такий комплекс утворений з окремих, вже готових умовних подразників, називають умовним сумарним подразником. Умовний комплекс на сумарний подразник значно перевищує розмір кожного із складових його рефлексів взятих окремо. При цьому відносно сильні подразники можуть пригнічувати більш слабкі. Якщо декілька індиферентних подразників, що діють один за одним в певному та завжди постійному порядку, супроводжувати підкріпленням, то утворюється умовний рефлекс на послідовний комплекс. Таким чином, ряд послідовно діючих подразників зіллється в синтетичний складний сигнал, на дію якого у тварини виробляється комплекс рефлекторних реакцій або, так званий динамічний стереотип. Якщо у собаки виробити умовний рефлекс на послідовний комплекс - світло, дотик, метроном та на зворотній ряд - метроном, дотик, світло, то можна помітити, що собаки відносно легко виробляють диференціацію на зміну місцями першого і останнього членів комплексу. Сигнальне значення окремого члену ланцюгу подразників виявляється тим більше, чим ближче він стоїть до підкріплення. Особливо сильно це виявляється у природному оточенні.

Наприклад, полювання хижака, де подразники пов'язані з пошуком їжі –вислідковуванням та заволодінням здобиччю, представляють собою складний ланцюг рефлексів. Біологічне значення подразників, членів ланцюгу, зростає по мірі наближення, до підкріплюючого весь ланцюг подразників безумовного харчового рефлексу.

Аналітико-синтетична робота мозку увесь час ускладнюється під впливом зміни сигнальних значень членів комплексу, що викликають безперервну перебудову процесів збудження і гальмування в корі мозку. Умовно­рефлекторна, аналітична і синтетична діяльність організму дозволяють тварині пристосовуватись до умов зовнішнього середовища, які постійно змінюються, а при відносно постійних впливах багаточисленних подразнень, що діють у певній послідовності, виробляти динамічні стереотипні реакції, які значно полегшують діяльність кори півкуль головного мозку.

4.5. Біологічне значення умовних рефлексів

Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його життє­діяльність, не може існувати, оскільки із зовнішнього середовища він одержує усі поживні речовини та кисень, що є необхідним для окислювання метаболітів у тканинах. Зовнішнє середовище є дуже мінливим щодо своїх параметрів, що викликає відповідні зміни також в організмі тварин.

Організм тварини, як саморегулююча система, вступає у взаємо­зв'язок із довкіллям та утворює механізми, що спрямовані на підтри­мання життєдіяльності в умовах мінливого зовнішнього середовища.

Природжені механізми реакції організму на дію факторів зовніш­нього середовища у формі безумовно-рефлекторних реакцій не в змозі забезпечити відповідну взаємодію організму із довкіллям та пристосу­вання його до умов зовнішньої дійсності, що змінюється.

Тільки шляхом реагування на фактори довкілля та утворення умов­но-рефлекторних зв'язків у корі великих півкуль головного мозку організм здатний пристосовуватися до зовнішнього середовища та підтримувати свою життєдіяльність. За допомогою умовних рефлексів тварина набуває життєвого досвіду, який дозволяє їй добувати їжу, рятуватися від небезпеки тощо. Тому умовні рефлекси треба розгляда­ти з біологічної точки зору — як форму пристосування організму до умов довкілля, що постійно змінюються.

4.6. Динамічний стереотип

У процесі життєдіяльності організм тварини відчуває вплив комп­лексу подразників, що діють у певній послідовності. На кожний по­дразник утворюється відповідна рефлекторна реакція за участі кори ве­ликих півкуль головного мозку. Якщо на організм упродовж багатьох днів поспіль діють різноманітні подразники у незмінній послідовності через певні проміжки часу, то у корі великих півкуль головного мозку тварини формується ціла система рефлекторних зв'язків, до того ж у тій суворій послідовності, з якою діяли подразники. Іншими словами, стереотипна дія численних подразників викликає відповідну реакцію або динамічний стереотип, що жорстко закріпився.

Динамічний стереотип включає цілу систему цінних рефлекторних реакцій щодо численних подразників. Перший сигнал запускає усю си­стему рефлекторних реакцій, утворюючи цілу мозаїку осередків збу­дження та гальмування. Оскільки підвищується збудливість усіх нерво­вих структур, що беруть участь у цій динамічно стереотипній реакції, не потрібно великих витрат енергії та напруги для здійснення багаточисельних реакцій організму. Цим диктується необхідність дотриман­ня чіткого розпорядку дня та технологічних процесів у тваринництві.

Утворення динамічного стереотипу пов'язано з більшою напру­гою нервової діяльності нижчих та вищих ділянок центральної нерво­вої системи, аналізом та синтезом різноманітної інформації, що надхо­дить до кори великих півкуль головного мозку. Підтримання встанов­леного стереотипу не потребує великих зусиль та здійснюється з мінімальними витратами енергії. Порушення ж стереотипу потребує чималих зусиль з боку нейронів кори великих півкуль головного мозку та організму в цілому, оскільки потрібно перебудувати напрацьовану систему рефлекторних взаємовідносин поміж нервовими центрами, а іноді стає неможливою перебудова стійкого динамічного стереотипу, набуває розладу вища нервова діяльність тварини. Тому порушення динамічного стереотипу завжди негативно відбивається на здоров'ї та продуктивних якостях тварини.

4.7. Дві сигнальні системи дійсності

Існують дві сигнальні системи дійсності: перша та друга. Перша сигнальна система є у тварин та людини. Ця сигнальна система вклю­чає ті численні рецептори (зорові, слухові, нюхові, тактильні та інші), за допомогою яких сприймаються усі зміни довкілля з наступним ана­лізом та синтезом інформації у нейронах кори великих півкуль голов­ного мозку. На всі ці подразнення організм відповідає безумовними та умовними рефлексами, що формуються та реалізуються і у тварин, і у людей за однаковими фізіологічними механізмами.

Друга сигнальна система притаманна тільки людині. Це досконала система сигналізації, що має зв'язок із словесною сигналізацією, — з мовою. Слова, що вимовляють, чутні та видимі, стали сигналами першої сигнальної системи. «Якщо наші чуття та уявлення, — казав І.П. Павлов, — що належать до довкілля, є для нас першими сигналами дійсності, конкретними сигналами, то мова та подразнення, що пря­мують до кори від мовних органів, є другими сигналами — «сигналами сигналів». Словесним сигналом людина позначає усе те, що вона сприй­має за допомогою своїх рецепторів. Слово як «сигнал сигналів» дає мож­ливість відволіктися від конкретних предметів та явищ, узагальнити інформацію, що надходить до кори мозку.

Друга сигнальна система є соціально детермінованою. Слово, мова є засобом спілкування людей. Поза суспільством, без спілкування з іншими людьми, друга сигнальна система не розвивається. Слово сприймається людиною не стільки як окремий звук або сума звуків, скільки як певне поняття — сприймається його змістове значення. Жодна тварина, навіть мавпа, не в змозі адекватно реагувати на складні словесні подразнення. Тварина сприймає інформацію з довкілля лише через першу сигнальну систему.

Перша та друга сигнальні системи є невіддільними одна від одної. У людини більша частина відчуттів словесно позначаються. Таким чи­ном, усі збудження першої сигнальної системи, що викликаються конк­ретними сигналами довкілля, прямують до другої сигнальної системи.

Особливістю другої сигнальної системи є більша швидкість утво­рення умовних зв'язків у корі великих півкуль головного мозку.

Під час процесу навчання утворюються численні зв'язки поміж різними ділянками кори мозку та центрами, що беруть участь в актах читання та письма. Так, мовні сигнали спрямовані на підсилення умовних подразників.

На основі другої сигнальної системи став можливим розвиток на­уки як вищої форми пізнання довкілля.

4.8. Основні типи вищої нервової діяльності

В основу вчення про типи нервової системи І.П. Павлов поклав три характеристики процесів збудження та гальмування: силу, рухливість та урівноваженість. Під силою нервового процесу слід розуміти праце­здатність нейронів кори мозку, їх здатність тривалий час витримувати напруження без будь-яких функціональних розладів.

Рухливість нервових процесів визначається здатністю нервових клітин кори мозку переходити із стану збудження у стан гальмування та навпаки. Одні індивіди здатні швидко переходити з одного стану до іншого, іншим потрібен на такий перехід більш тривалий час.

Урівноваженість нервових процесів характеризується ступенем ви­явлення процесів збудження та гальмування. У деяких тварин процес збудження переважає над процесом гальмування, у інших тварин нав­паки — процеси гальмування домінують над збудженням. У третіх — процеси збудження та гальмування знаходяться у збалансованому стані. Тварини, у яких процес збудження переважає над гальмуванням, як пра­вило, легкозбудливі та частіше за інших страждають на функціональні порушення нервової діяльності, не витримуючи великих напружень.

Ці три характеристики нервових процесів — сила, рухливість та урів­новаженість, — залежно від ступеня їх прояви, можуть дати численні комбінації. І.П. Павлов виділив чотири типи вищої нервової діяльності (ВНД), які у загальних рисах збігаються з характеристиками темпераменту лю­дини, що подані Гіппократом: сангвінік, холерик, флегматик та мелан­холік. З чотирьох типів вищої нервової діяльності за Павловим, три типи є сильними, а один — слабкий (рис. 11).

Сильний, урівноважений, рухливий тип. Тварини за таким типом характеризуються високою працездатністю, адекватно реагу­ють на зміни довкілля, достатньо швидко адаптуються до змін, утво­рюючи відповідні умовні рефлек­си. Вони є стійкими до захворю­вань, добре засвоюють поживні ре­човини корму, відрізняються висо­кою продуктивністю. Це найбільш бажаний тип вищої нервової діяль­ності, що наближується до санг­вініків за темпераментом.

Сильний, рухливий, але неврівноважений тип. Цей тип має ще назву нестримний, аг­ресивний, оскільки у тварин цього типу збудження переважає гальмування. Для цих тварин є характерною висока збудливість нервових центрів, працездатність, швидке утворення умовних рефлексів та адаптація до факторів зовнішнього середовища, які постійно змінюються. Разом з цим, тварини цього типу не здатні тривалий час витримувати високе напруження у роботі та схильні до функціональних розладів нервової системи. Коні цього типу мають високу швидкість бігу. У групі тварин індивіди цього типу вищої нервової діяльності, як правило, є лідерами (£ – особа). За темпераментом цей тип відповідає холерику.

Сильний, урівноважений, інерт­ний тип.У тварин такого типу є низькою активність нервових процесів, вони уповільнені в рухах, спокійно реагують на дії факторів зовнішнього середовища, більш повільно утворюють умовні рефлекси, які надійно утримуються. Вони відрізняються високою працездатністю, витривалістю, стій­кістю до захворювань та до функ­ціональних розладів нервової системи, добре набирають вагу. Тварини з цим типом вищої нервової діяльності є бажаними на відгодівлі, оск­ільки забезпечують високі прирости маси тіла, у меншій мірі піддаються стресовим реакціям. За темпераментом цей тип вищої нервової діяльності можна порівняти з флегматиком.

Слабкий тип. Характеризується низькою працездатністю, утрудненим утворенням умовних рефлексів, схильністю до зовнішнього гальмування, низькою збудливістю та рухливістю нервових процесів. Тварини з таким типом швидко стомлюють­ся, є малорухливими, не здатні витримува­ти тривале напруження, схильні до захворювань, у зграї мають найниж­чий ієрархічний ранг (w-особа). У та­ких тварин низька природна резистентність, легко настають функціо­нальні розлади нервової системи. За темпераментом вони схожі на ме­ланхоліків.

Сильний Сильний Сильний Слабкий

врівноважений врівноважений неврівноважений

рухомий інертний

сангвінік флегматик холерик меланхолік

Рис. 11. Типи вищої нервової діяльності у собак.

Окрім вище означених сполучень трьох основних властивостей не­рвових процесів, що лежать у основі розглянутої класифікації типів вищої нервової діяльності, можливі й інші різноманітні сполучення в залежності від ступеня виявлення тих або інших нервових процесів.

Тому у чистоті чотири типи вищої нервової діяльності зустрічаються рідко. У більшості випадків тваринам притаманні перехідні стадії від одного типу до іншого. У дійсності спостерігається велика кількість ва­ріацій розглянутих типів вищої нервової діяльності, залежно від ступе­ня прояву сили, рухливості та урівноваженості нервових процесів.

Велике теоретичне та практичне значення має проблема спадко­вості та мінливості типів вищої нервової діяльності. Результати науко­вих досліджень з цієї актуальної проблеми свідчать про те, що уже у ранньому віці визначаються типологічні особливості вищої нервової діяльності тварин. Проте структура, морфологічні та функціональні властивості нервових клітин складаються ще до народження. Після на­родження в процесі індивідуального існування тварини перебувають під впливом факторів зовнішнього середовища, що впливає на подаль­ший розвиток нервової системи, який ще не завершується на момент народження, особливо у вищих тварин. У процесі онтогенезу йде удос­коналення нервової діяльності, й тварина пристосовується до зовніш­нього середовища. Під впливом факторів довкілля може змінюватися рухливість і сила нервових процесів, співвідношення процесів збуд­ження та гальмування, що й лежить в основі дресирування, навчання та виховання.

Найбільш складною проблемою є визначення типів вищої нерво­вої діяльності у сільськогосподарських тварин. Згідно існуючим методикам з визначення типів нервової діяльності, що застосовується у виробни­чих умовах основною є рухово-харчова методика, що базується на вільно­му пересуванні тварин до корму за умов подання умовного подразни­ка. У природних обставинах тварина більш спокійно реагує на сторонні подразники, що можуть супроводжувати дослід.

Тип вищої нервової діяльності визначає реакції поведінки організ­му. Для вивчення належності тварини до того чи іншого типу можна використовувати етологічні методи дослідження й, передусім, найбільш доступний метод спостереження. За поведінкою тварини необхідно спостерігати не тільки у звичайних обставинах, але й у надзвичайних, нових умовах, фіксуючи здатність тварин до адаптації. З лабораторних методів дослідження типологічних особливостей вищої нервової діяль­ності можна використовувати рухово-оборонні методи, різноманітні методи з вивчення окремих властивостей нервової системи, ступеня збудливості, сили нервових процесів за величиною подразників, а та­кож електрофізіологічні методи реєстрації біострумів мозку, результа­ти яких потрібно розглядати у сукупності з даними, що були одержані за допомогою інших методів.

4.9. Практичне значення вчення

про типи вищої нервової діяльності

Відомо, що організм тварини без зовнішнього середовища не може існувати, оскільки саме із зовнішнього середовища надходять до орга­нізму поживні речовини й кисень, що потрібний для окислювання метаболітів. Проте фактори зовнішнього середовища є вельми мінли­вими. Фізіологічним механізмом адаптації тварини до цих змін є утво­рення умовних рефлексів на дію факторів зовнішнього середовища.

Виявлено, що адаптаційні можливості організму зі збереженням високих продуктивних якостей багато у чому визначаються типологіч­ними особливостями вищої нервової дільності. Доведено, що стійкий високий рівень молочної продуктивності є характерним для корів силь­ного, урівноваженого та рухливого типу вищої нервової діяльності. Тва­рини такого типу краще пристосовуються до умов утримання та годівлі, стійкі до різних стрес-факторів, краще засвоюють поживні речовини корму у порівнянні з тваринами іншого типу нервової системи.

Тварини з сильним, рухливим та неврівноваженим типом вищої нервової діяльності також відрізняються високими адаптаційними мож­ливостями та продуктивними якостями. Однак вони більш схильні до функціональних розладів нервової системи за умов зовнішнього галь­мування умовних рефлексів. У таких тварин переважає тонус симпа­тичної нервової системи та у крові міститься більше катехоламінів (ад­реналіну, норадреналіну, дофаміну), що підсилюють катаболічні процеси у тканинах, зокрема ліполіз. У зв'язку з цим у молоці корів з неврівноваженим типом нервової системи, як правило, є підвище­ним вміст жиру, оскільки до молочної залози надходить кров з більш високою концентрацією продуктів ліполізу у тканинах. Бики-плідники з сильним, урівноваженим, рухливим типом нервової діяльності да­ють сперму у великій кількості та з високою запліднювальною власти­вістю. За умов повноцінного харчування та оптимальних умовах утри­мання з моціоном, такі плідники здатні працювати повноцінно з підви­щеним навантаженням протягом тривалого часу.

У свиноматок сильного, рухливого та урівноваженого типу народ­жується більше поросят з більшою масою, які стійкіші до захворювань, мають високу енергію росту, а також більшу молочність. При відгодівлі тварин найбільш бажаним є сильний, урівноважений, малорухливий та інертний тип. Тварини з таким типом найменш піддаються дії стрес-факторів, оскільки у них нижча збудливість нервової системи. У тва­рин такого типу нервової системи значно меншими є й енергетичні витрати, що мають зв’язок з рухливістю, тому поживні речовини кор­му краще трансформуються у білки тканин організму, у них також більший приріст маси тіла.

Тварини слабкого типу вищої нервової діяльності найменш при­датні для будь-якого використання. Вони мають низьку адаптаційну здатність до умов середовища, які постійно змінюються, та низьку при­родну резистентність. Вони з легкістю підлягають впливу факторів, що зумовлюють зовнішнє гальмування, малопродуктивні та схильні до за­хворювань, мають низьку господарську цінність, займають найнижче рангове місце.

За даними Е.П. Кокориної, у молочному скотарстві біля 49 % корів можуть бути зарахованими до сильного, рухливого та неврівноваженого типу; біля 27 % —до сильного, врівноваженого, інертного типу; біля 13 % — до слабкого типу вищої нервової діяльності.

Серед овець переважаючим (біля 42 %) є сильний, урівноважений, рухливий тип; сильний, рухливий, неврівноважений тип складає біля 29 %; сильний, урівноважений, інертний тип — біля 8,2 %; слабкий тип — 20,8 % (за І.І. Домановим).

Таким чином, треба вважати, що у скотарстві, у вівчарстві та й у інших галузях тваринництва домінують тварини з типами: сильний, рухливий, урівноважений та сильний, рухливий, неврівноважений. Тварини цих типів, як правило, відрізняються високими адаптаційни­ми можливостями та господарсько-корисними якостями.

Питання для самоконтролю

1. Як в процесі еволюції проходив розвиток кори великих півкуль у різних видів тварин?

2. Які методи використовують для вивчення функцій кори півкуль головного мозку?

3. Які умови виникнення умовних рефлексів?

4. У чому полягає механізм утворення умовних рефлексів?

5. Чим відрізняються умовні рефлекси від безумовних?

6. Які різновиди безумовного гальмування умовних рефлексів?

7. Які різновиди внутрішнього гальмування умовних рефлексів?

8. Що таке динамічний стереотип і в чому його значення для тварин?

9. Класифікація типів вищої нервової діяльності.

10. У чому полягає практичне значення вчення І.П. Павлова про типи вищої нервової діяльності?