Етологія – наука про поведінку тварин

Распространено мнение, что отрицательньгй психогенный стресс чаще влияет на функцию сердечно-сосудистой и пищеварительной и на другие системы. Так, отрицательный психогенный стресс проявляется в возникновении состояния хронической тревожности, нарушении функций памяти, регуляции эмоций, ориентированноисследовательской деятельности, полового поведения, функции щитовидной железы. В исследованиях последнего времени отмечаются нарушение иммунитета, изменение уровня катехоламинов в крови, моче и различных структурах мозга. В перегородке (septum) мозга обнаружено снижение дофаминергических рецепторов.

На животных установлено, и это подтверждено в исследованиях на людях, что ранним симптомом возникновения биологически отрицательного стресса является нарушение взаимосвязи между

функциональной активностью сердечно-сосудистой, дыхательной систем и функцией регуляции температуры тела.

Установлено существование центрального (мозгового) механизма регуляции устойчивости организма к сверхсильным психогенным факторам, вызывающим биологически как положительный, так и отрицательный гиперстресс. Этот механизм имеет свою структурно-функциональную организацию и проявляется специфическими реакциями соматической и гуморальной систем, характер которых зависит от вызывающих их причин. Неокортекс, таламус, лимбические структуры, специфические подкорковые ядра определяют саморегуляцию поведения животных.

Етологія – наука про поведінку тварин

Термін «етологія» походить від грецького слова «ethos», що означає поведінка, характер, звичай.

Під поведінкою слід розуміти сукупність зовнішніх проявів реакцій організму, які лежать в основі взаємодії організму з навколишнім середовищем.

Етологія вивчає біологічні закономірності життєвих проявів тварин.

Етологія як одна з природничих наук стала невід’ємною частиною зоотехнічних досліджень, особливо у зв’язку з впровадженням нових технологій утримання та годівлі тварин.

Етологія – важлива міждисциплінарна наука, яка об’єднує фізіологію, зоологію, екологію і психологію тварин.

Досить тісно етологія пов’язана з екологією (від грецького екос - дім).

Від екологічних причин часто залежать реакції поведінки тварин (холодно – прагнуть до тепла; у спеку – прямують до води, шукають прохолоду; тощо), але є і інші (інстинктивні) причини виявлення тих чи інших внутрішньовидових реакцій поведінки (поведінка пов’язана з розмноженням, вигодовуванням нащадків, пошуком їжі тощо).

Іншими словами, реакції поведінки тварин визначаються, як чинниками довкілля, так і генетичними факторами, які лежать в основі їхньої інстинктивної поведінки.

Відомо, що в основі адаптації організму до факторів навколишнього середовища знаходяться умовні рефлекси, як прояви вищої нервової діяльності. І разом з тим в основі індивідуальної, набутої поведінки лежать вроджені генетично обумовлені рефлекси – інстинкти.

В етології організм розглядають як єдине ціле, а поведінку – як сукупність зовнішніх проявів організму, які орієнтовані на взаємодію тварин з довкіллям.

Фізіологія вивчає нейро – гуморальні механізми, які обумовлюють поведінку тварин.

У спеціальній сільськогосподарський літературі етологія сільськогосподарських тварин не знайшла свого повного відображення. Пояснюється це тим, що етології в рамках тваринництва почали приділяти увагу лише відносно недавно. Так в етології виникла парадоксальна ситуація, коли закономірності життєвих проявів диких тварин виявилися набагато краще вивченими, ніж у сільськогосподарських тварин. Основною причиною тому була незатребуваність знань про поведінку тварин в умовах незначної концентрації поголів’я в господарствах з індивідуальним доглядом у відносно мало мінливих умовах зовнішнього середовища.

Таким чином, етологія вивчає поведінку тварин, а поведінка – це функція організму, яка забезпечує процес адаптації тварин до зовнішнього середовища і спрямована на задоволення їхніх природних потреб.

За В. Садовським (1973) предметом етології є встановлення і вивчення закономірностей в рамках складних форм реагування організмів на дію подразників.

Основною метою етології сільськогосподарських тварин є вивчення життєвих проявів різних видів тварин в умовах зовнішнього середовища, що постійно змінюються, встановлення оптимальних умов для їх утримання і одержання максимальної продукції без додаткових капіталовкладень.

На першому етапі доместикації ( одомашнення ) тварин людина перебуваючи в безпосередньому контакті з ними керувала їхньою поведінкою та господарсько – корисними якостями. Існувала система “ людина – тварина ”.

На другому етапі доместикації людина керує господарсько – корисною поведінкою тварин через складну систему машин, яка існує на промисловому комплексі. Склалася система “людина – машина – тварина ”.

Свійська тварина організує свою поведінку не тільки виходячи із своєї біологічної генетично обумовленої природи, мотивацій але головним чином, пристосовуючись до волі людини та навколишніх умов, які нею створюються, шляхом вироблення умовних рефлексів. (В.К. Судаков, 1971),

Тому вивчення поведінки сільськогосподарських тварин та управління ними необхідно здійснювати з урахуванням складних взаємовідносин в системі “організм – середовище “.

1.1. Задачі етології сільськогосподарських тварин

Проблема поведінки сільськогосподарських тварин, яка вирішується комплексно багатьма науковими дисциплінами, має наступні практичні завдання:

1. Розробити фізіологічні, генетичні, етологічні експрес – методи оцінки поведінки популяцій тварин у промислових умовах;

2. Вивчити феноменологію ( зовнішні прояви ) поведінки тварин з метою встановлення норм для технологічного проектування;

3. Вивчити генетику поведінки тварин з метою виведення ліній, які володіють високими адаптивними та продуктивними якостями в умовах промислової технології виробництва продуктів тваринництва;

4. Вивчити всі форми поведінки сільськогосподарських тварин з метою раціональної організації виробництва на тваринницьких комплексах.

Ці глобальні задачі повинні вирішуватись одночасно і прискореними темпами, тому що практика будівництва та функціонування промислових комплексів показала більші економічні переваги і в той же час поставила багато нових питань, частина з яких пов’язана з біологічними формами поведінки сільськогосподарських тварин. Серед них найбільш актуальні такі:

1. Визначення допустимої межі коливань факторів зовнішнього середовища, в тому числі мікроклімату, які впливають на організм тварин та їхню продуктивність. У зв’язку з цим досить актуальним питанням є вивчення сенсорних систем сільськогосподарських тварин.

2. Встановлення оптимальних режимів годівлі ( періодичність, черговість годівлі на кормових майданчиках, на кормовому столі, на доїльному устаткуванні).

3. Визначення розмірів груп тварин, а також принципу формування та перегрупування тварин.

4. Визначення переваг, недоліків та економічної ефективності прив’язного і безприв’язного утримання молочних корів.

5. Дослідження адаптивних можливостей організму сільськогосподарських тварин.

6. Вивчення балансу рухової активності тварин в умовах промислового тваринництва.

7. Створення типів тварин з високими адаптаційними здібностями , що мають добрі, продуктивні якості. У зв’язку з цим вивчення вікових, породних та лінійних особливостей поведінки тварин має першочергове значення.

Цей далеко неповний перелік питань показує важливість вивчення поведінки сільськогосподарських тварин для промислового тваринництва. Ці завдання можуть бути поєднані в два важливих напрямки:

1. Технологічний напрямок. його задачі визначаються необхідністю вивчення поведінки тварин з метою технологічного проектування та організації виробничих процесів на промислових комплексах.

2. Селекційно – генетичний напрямок досліджень з метою виведення спеціалізованих ліній тварин, які відповідають вимогам промислових комплексів.

1.2. Історія розвитку етології

Джерелами сучасного вчення про поведінку тварин є три галузі знань – фізіологія, психологія і зоологія. На основі цих галузей знань виникли порівняльна психологія та зоопсихологія, еволюційний аналіз поведінки та етологія, яка являє собою комбінацію цих наукових дисциплін. Один із засновників вчення про поведінку тварин Конрад Лоренц (1970 ) назвав етологію «морфологією поведінки ”, підкреслюючи цим зовнішню виразливість етологічних властивостей.

Розвиток науки про поведінку тварин бере свій початок з давніх – давен.

Багатовіковою історією первісного мисливця та скотаря накопичений багатий матеріал про поведінку диких та одомашнених тварин, який в деякій мірі зберігся і використовується у практиці сучасного тваринництва.

Від простих спостережень за поведінкою хижих та промислових звірів людина прийшла до необхідності вивчати складні форми поведінки і свійських тварин, які забезпечували її продуктами харчування та сировиною.

Перші свідчення про мотиви і результати поведінкової діяльності людини та тварин ми знаходимо у роботах Гіппократа ( 460 – 377 р. до н.е. ) і Арістотеля (387 – 322 р. до н.е.), які створили вчення про темпераменти і висловили думку про єдність тварин та людини).

У 1638 – 1644 роках в світ вийшли основні роботи Р.Декарта, в яких була зроблена спроба пояснити поведінку тварин на основі рефлекторної реакції.

Одним із першопочатківців етології вважають Ч.Дарвіна (1809 – 1882). У 1872 році він опублікував працю “Вияв емоцій у тварини та людини ”, в якій він стверджував, що людина і тварина володіють досить схожими почуттями, інстинктами та емоціями. Дарвін вплинув на розвиток етології в трьох основних напрямках. По – перше його теорія натурального відбору стала основою для того, щоб розглядати поведінку тварин з еволюційної точки зору, що є ключовим аспектом сучасної етології.

По – друге, погляди Дарвіна на інстинкт можуть враховуватись безпосередньо попереднім поглядам засновників класичної етології – Конрада Лоренца і Ніко Тінбергена.

По – третє, велике значення мають поведінкові спостереження Дарвіна, в особливості ті, які ґрунтуються, на його переконанні про еволюційну єдність людини і тварин. Наприклад, у своїй книзі “ Походження людини і статевий підбір ” (1871) Дарвін пише: “ Ми спостерігали, що розум і інтуїція, різноманітні почуття і здібності такі, як любов, пам'ять, увага, допитливість, наслідування (імітація), кмітливість та інші, якими так пишається людина, можна виявити в зачатковому, а інколи, навіть і в добре розвиненому стані у нижчих тварин ”.

У книзі “Вияв емоцій у тварини та людини”(1872) Дарвін розвиває цю думку: “Деякі виявлення почуттів у людини, такі як здиблення волосся в стані сильного жаху або вискалення зубів у разі шаленої люті ледве можна зрозуміти, якщо виключити із розгляду думку, що колись людина перебувала на більш низькому етапі і була подібна тварині ”.

Значним етапом у розвитку науки про поведінку була поява в кінці ХІХ ст. нового напрямку – біхевіоризму (від англ. «behavior» поведінка). Засновник біхевіоризму американський психолог. Е. Торндайк (1874 – 1949) вивчав поведінку курчат, кішок, собак, мавп об’єктивними методами. Тварину розташовували у ящику і вона могла вибігти з нього до їжі або на свободу, навчившись відкривати дверці. (рис. 1).

Рис. 1. Кішка в одному із торндайківських проблемних ящиків.

Торндайк звернув увагу на зв'язок між стимулом та реакцією як на основу поведінки тварин. Однак біхевіористи, проводячи експерименти, не звертали уваги на найголовніше – на мозкові процеси, що виникали в результаті дії стимула, і наслідком яких була відповідна діяльність організму.

Інший підхід до вивчення психічних явищ пов'язаний з напрямом, який отримав назву гештальтпсихології. Один з його засновників Р. Келлер (1887 – 1967) вивчав поведінку мавп в умовах, в яких вони могли навчитися використовувати “ знаряддя” (палиці і т.ін.), щоб дістати їжу, яка знаходиться у клітці або причеплена до стелі (рис. 2).

Рис. 2. Мавпа за допомогою палиці викочує яблуко із клітки.

Аналізуючи досліди, він прийшов до висновку що мавпи володіють розумовою діяльністю типу людської. Хоча Келлер і критикував біхевіористів за механіцизм, сам також не робив спроб пов’язати свої уявлення з конкретними механізмами мозкової діяльності.

Починаючи з кінця ХІХ ст. вчені почали досліджувати загальну поведінку тварин, як вроджену, так і набуту. Перші наукові дослідження були проведені у 1894 році Л. Морганом, який спостерігав за поведінкою свого собаки. Узагальнені результати своїх досліджень він опублікував у книзі “Звички і інстинкт” (1899 р.).

У 20 – 30-х роках ХХ століття склалася так звана об’єктивістська школа, яка основну увагу приділяла спостереженню в природних умовах поза стінами лабораторії.

Видатні її представники К.Лоренц, Н.Тінберген та К.Фріш вивчали інстинктивну поведінку тварин та її розвиток в онто – і філогенезі. Їх вважають засновниками сучасної етології. В 1973 році Конраду Лоренцу, Ніко Тінбергену та Карлу Фрішу була присуджена Нобелівська премія за порівняльні дослідження в області етології.

Головне, що відрізняє дослідження Лоренца та Тінбергена – це спроба з’єднати еволюційне або функціональне розуміння суті поведінки та причинне, або механізменне.

Наприклад, у своїй статті “Задачі і методи етології ” (1963) Тінберген формулює чотири питання, на які на його погляд, необхідно відповісти, щоб повністю зрозуміти будь – який вид поведінки тварини:

1. Які причини здійснення твариною того чи іншого акта поведінки?

2. Як проходить становлення цього акту в онтогенезі?

3. Яке його значення для виживання?

4. Як проходила його еволюція?

У другій половині ХІХ і початку ХХ ст. в розвитку етології домінувала зоологічна спрямованість, оскільки засновники етології Хейнрот (1911), Уїтмен (1919), Лоренц (1937), Тінберген (1969), Темброк (1969), Хайнд (1975) були зоологами, і це наклало свій відбиток на етологічні методи, термінологію та методологічне трактування експериментального матеріалу. На їхній погляд, поведінку тварин неможливо вивчати не знаючи середовища, до якого вид пристосовується у процесі еволюції. Книга Р. Хайнда « Поведінка тварин » (1975) наочно показує, що проблема поведінки тварин не може бути вирішена якимось одним з напрямків науки.

У 1981 році вийшла друком монографія Д. Д’юсберн «Поведінка тварин». Це сучасне фундаментальне зведення вченого із США, в якому розглянуті у порівняльному аспекті практично усі сторони індивідуальної поведінки тварин та їхня еволюція.

Англійський дослідник Д.Мак – Фарленд у своїй праці «Поведінка тварин» психологія, етологія і еволюція (1988) узагальнив і збалансовано представив матеріали зоологічних, фізіологічних і психологічних аспектів етології тварин.

1.2.1. Роль вітчизняних вчених у розвитку етології

Наука про поведінку тварин вельми плідно розвивалась і в Росії.

У середині ХІХ ст.. всупереч розповсюдженим тоді ідеалістичним і метафізичним теоріям послідовно відстоював історичний підхід до вивчення живої природи видатний вчений, один з перших еволюціоністів, професор Московського університету Карл Рульє (1814-1858). Він рішуче виступав проти уявлень, що мали місце у той час про надприродну природу інстинкту. Він стверджував, що поряд з анатомією, фізіологією та екологією, необхідно вивчати й інстинкти тварин.

Першою причиною походження психічних здібностей Рульє вважав взаємодію організму з середовищем, у якому перебуває дана тварина. Розвиток інстинктів він розглядав як продукт взаємодії зовнішнього світу на організм, а конкретні факти походження інстинктів – як результат взаємодії спадковості, мінливості та поступового підвищення рівня організації тварин в ході історичного розвитку. Свою точку зору на інстинкт К.Рульє пояснював на основі своїх польових досліджень або експериментів, роблячи при цьому наголос на виявлення ролі і взаємодії факторів середовища та фізіологічних процесів.

Величезний внесок у порівняльне вивчення природи інстинктів та розробку самої методології «біопсихологічних» досліджень вніс російський біолог і зоопсихолог В.А. Вагнер (1849-1934). Він займався математичним вивченням поведінки тварин різного рівня розвитку, і багато його досліджень носили порівняльно-психологічний характер. Значну зацікавленість мають його роботи присвячені вивченню статевої поведінки тварин.

У докторській дисертації «Біологічний метод в зоопсихології» (1902) Вагнер зробив перше зведення своїх робіт з психології тварин. Вагнер вважав, що при вивченні поведінки необхідно використовувати спеціальні методологічні підходи, у тому числі, перш за все фізіологічний та онтогенетичний.

Велику увагу приділяв В.А. Вагнер і проблемі індивідуально придбаної поведінки, а також її ролі в життєдіяльності тварин. Він називав подібну поведінку «розумом», включаючи у це поняття результати навчання, накопичення досвіду у формі асоціацій і наслідування.

Роботи Вагнера суттєво вплинули на розвиток вітчизняної науки про поведінку тварин. Введений ним «об’єктивний біологічний метод» отримав широке застосування у роботах вітчизняних зоопсихологів.

Особливий вклад у дослідження поведінки та психіки тварин внесла Н.Н. Ладигіна–Котс (1889-1968).

У 1921-1923 р.р. Ладигіною–Котс було проведено більш як 30 тисяч дослідів з вовками та собаками на тему «Індивідуальні варіації реакцій на зорові стимули (колір, форму, розмір малюнок)»

У процесі роботи з мавпами Ладигіною–Котс була розроблена експериментальна методика «Вибір по зразку», використовуючи яку, вона детально вивчила зорове сприйняття мавп і встановила, що вони розрізнюють усі кольори спектру та тонкі відтінки кольорів, геометричні фігури: трикутники, багатокутники, кулі, піраміди, конуси.

Центральне місце у працях Ладигіної–Котс займала проблема елементарного мислення тварин. Один з її важливих висновків. «Шимпанзе не майже людина, а зовсім не людина».

Значний вклад у розвиток етології зробив А.Н. Сєвєрцов. він одним із перших у 1922 році звернув увагу на придбані на протязі життя елементи поведінку тварин, як на фактори пристосування до умов навколишнього середовища, що швидко змінюються.

А.Н. Сєвєрцов разом з Н.Н. Ладигіною–Котс (1923) виявили взаємозв’язок морфологічних та поведінкових елементів в еволюції тварин, обґрунтували адаптивне значення нервових процесів, вказали на необхідність використання адекватних подразників при експериментальному вивченні поведінки тварин.

У 1912 році вийшла книга Е.Еланіча «Про душевну діяльність тварин», у якій обговорювались питання взаємозв’язку поведінки з розумовою діяльністю тварин, значення інстинкту та навчання у формуванні поведінки тварин.

Учень і послідовник І.П. Павлова – П.К. Анохін (1949) сформулював першу вітчизняну теорію, за допомогою якої він зробив спробу розібратися у значенні емоцій для формування поведінки тварин – «Біологічна теорія емоцій».

Особливою заслугою В.М. Бехтерева перед зоопсихологією є написання ним книги «Психіка і життя», яка стала поштовхом для початку роботи Н.Н. Ладигіної–Котс.

Одним із головних засновників експериментального вивчення поведінки тварин у Росії був І.П. Павлов (1849-1936), творець учення про вищу нервову діяльність.

Учень І.П. Павлова Л.О. Орбелі (1882-1958) на підставі спостережень і експериментів зробив висновок про існування процесу дозрівання вроджених реакцій поведінки, що входять у видоспецифічний репертуар, який не слід змішувати з поведінкою, що придбана у результаті життєвого досвіду. Л.О. Орбелі є автором аргументованої концепції дозрівання безумовних рефлексів під впливами та взаємодією з умовними. З багатьох численних учнів І.П. Павлова необхідно згадати професора МДУ Л.Г. Вороніна (1908-1983). Праці Л.Г. Вороніна були присвячені питанню дослідження умовно-рефлекторної діяльності тварин різних таксономічних груп, що мають різний рівень розвитку мозку.

Л.Г. Воронін (1977) вважав, що у процесі еволюції тварин виникло шість рівней нервових механізмів придбаної поведінки. Згідно його термінології – це:

- сумаційна реакція;

- гаснуча реакція;

- умовний рефлекс, що не може самостійно відновлюватися після гасіння;

- істинний умовний рефлекс;

- комбінаційні умовні рефлекси;

- абстрактно-логічні умовні зв’язки.

Важливий вклад у дослідження поведінки і психіки людиноподібних мавп внесли роботи учня Л.О. Орбелі – Л.А. Фірсова. Багаточисленні дослідження Л.А. Фірсова показали, що шимпанзе володіють найвищим рівнем розвитку поведінки і психіки.

Його лабораторні дослідження включали порівняльну оцінку:

- різних видів пам’яті;

- здатності до наслідування;

- здатності до спілкування;

- голосового спілкування;

- деяких аспектів соціальних взаємодій у людиноподібних мавп.

Велика заслуга у збереженні та розвитку зоопсихології і порівняльної психології як самостійної науки в Росії належать професору факультету МДУ К.Е. Фабрі (1923-1990), який провів оригінальні дослідження імпринтингу у птахів. У 1976 році побачив світ підручник К.Е. Фабрі «Основи зоопсихології».

У 1977 році при підтримці А.Н. Леонтовича К.Е Фабрі організував на факультеті психології МДУ групу зоопсихологів, яка в подальшому була перетворена в лабораторію зоопсихології.

Подальший розвиток теоретичних методів дослідження поведінки тварин знайшов відображення у працях П.К. Анохіна (1975), К.В. Судакова (1983) та ін.

Метод безпосереднього спостереження за тваринами при застосуванні технічних засобів та логіки наукової абстракції стає найбільш могутнім знаряддям експериментальних досліджень. У залежності від поставлених задач Е.І. Адмін (1971), Л.К. Ернст (1974), Т.Н. Венідіктова (1978), В.І. Велікжанін (1975) розробили методики вивчення поведінки сільськогосподарських тварин.

Л.М. Баскін (1976) виділив біологічні форми поведінки: харчову, оборонну, статеву, материнську.

Огляди Л.К. Ернста зі співавторами (1974) дають уявлення про розвиток досліджень поведінки великої рогатої худоби та птахів. У 1977 році російської мовою вийшла друком книга « Етологія сільськогосподарських тварин » під редакцією Я. Гауптмана, яка дозволила ознайомитись з питанням поведінки тварин в умовах індустріального тваринництва.

На теперішній час поведінка тварин є предметом вивчення фізіології вищої нервової діяльності, зоопсихології, генетики, молекулярної біології, етології. Особливо плідним для тваринницької практики уявляється союз фізіології та етології. Фізіологічний підхід до вивчення поведінки тварин фундаментально розроблено Л.О. Орбелі, К.М. Биковим, П.К. Анохіним, І.Е. Беріташвілі, О.Д. Слонімом, К.В. Судаковим та іншими.

Питання для самоконтролю

1. Що розуміють під поведінкою тварин?

2. Що вивчає етологія? Що є предметом цієї науки?

3. Яка основна проблема етології сільськогосподарських тварин?

4. Які основні задачі етології сільськогосподарських тварин?

5. У чому полягає заслуга Гіппократа, Арістотеля, Р. Декарта та Ч. Дарвіна у розвитку етології?

6. Який внесок у розвиток етології зробили Е. Торндайк, Р. Келлер, Л. Морган?

7. Яких вчених вважають засновниками сучасної етології?

8. Які питання сформулював Н. Тінберген у статті: «Задачі і методи етології?

9. Роль І.М. Сеченова та І.П. Павлова у розвитку етології.

10. Якими вченими розроблений фізіологічний підхід до вивчення поведінки сільськогосподарських тварин?

11. Який внесок зробили вітчизняні вчені у розвиток етології сільськогосподарських тварин?