Барьер психической адаптации и этиопатогенетическая сущность пограничных состояний. 2 страница

Положительный знак эмоции определяется не самим воздействием как таковым, а его соответствием деятельности. Поэтому боль может восприниматься как положительное эмоциональное состояние, если она входит в функциональную систему деятельности, как, например, при некоторых ритуальных религиозных актах у человека. Даже самое сильное эмоциональное напряжение, соответствующее мотиву деятельности, завершающейся ожидаемым результатом, не приводит к развитию эмоционального стресса или реактивного состояния. Афферентация, свидетельствующая об успешном и достаточном действии, и субъективное эмоциональное ощущение как критерий положительного законченного действия (положительное подкрепление) обеспечивают прекращение дальнейшего развития центральных генерализованных возбуждений. Аналогично развивается процесс организации действия при дистантном восприятии «угрозы», субъективно переживаемом негативном отношении к ситуации (воздействию), если действие реализуется по намеченной программе. Эмоциональное возбуждение способствует активизации механизмов управления действием, принятию решения о конкретном способе осуществления ответного поведения, ведущего к достижению цели. Подобная реакция не приводит к развитию эмоционально-стрессового состояния.

Качественно иные отношения складываются, если в ситуации «угрозы» (и при соответствующем субъективно окрашенном переживании) организмом не может быть использован ранее фиксированный стереотип поведения или если действие, выполняемое по готовой программе поведения, не реализуется ожидаемым результатом. Возникает состояние, которое обозначается в физиологии как «рассогласование» (отсутствие полезного результата действия). Оно воспринимается оценочными системами мозга (психофизиологические системы отрицательного подкрепления) как негативное и сопровождается сильным эмоциональным возбуждением, биологический смысл которого заключается в переводе организма на «аварийный» уровень физиологической адаптации. Происходят активный поиск выхода из ситуации, подбор оптимальных вариантов поведения по методу «проб и ошибок», активация экстраполяционных механизмов (информационный поиск), максимальная активизация энергетических процессов и вегетативных механизмов обеспечения активности. Весь этот комплекс и является начальной фазой развития эмоционально-стрессовой реакции (острый стресс). Субъективным эквивалентом сигнала угрозы и «рассогласования» является чувство страха. Естественно, что у животных дефиниция этого психологического состояния не может осуществляться по аналогии с человеком. Однако в соответствующем эквиваленте, сообразно уровню развития психики, страх как витальная эмоция присущ и представителям животного мира. В экспериментальной психофизиологии этим термином обозначают реакции и состояния животного, когда условный (эмоционально нейтральный) сигнал предшествует аверсивному (обычно ноцицептивному) раздражению. Реакция страха выступает как реакция антиципации на последующий аверсивный стимул. Мерой измерения реакции страха в процедуре условнорефлекторного ее обусловливания служит обычно продолжительность или степень нарушения фоновой оперантной деятельности, основанной на положительном подкреплении. Такая ситуация по своей нейрофизиологической сущности является конфликтной, поскольку доминирующее эмоциональное состояние (страх) является чужеродным для функциональной системы текущей деятельности (условно-рефлекторное или оперативное поведение) и нарушает ее.

Если по условиям экспериментальной ситуации не вводится сигнал, предуведомляющий о последующем аверсивном раздражении, или вероятность становится прагматически неопределенной, что не позволяет реализовать реакцию избегания или избавления, либо вообще формируется неизбегаемая ситуация, то эмоциональное возбуждение (которое развивается у животного при отказе от деятельности вследствие невозможности адекватного решения или преобразования ситуации) обозначается как тревога. Внешний сигнал не вызывает непосредственной деятельности, но в силу своего информационного значения вызывает субъективно окрашенное психологическое состояние, модальность которого основана на опыте прошлых контактов с этим сигналом. Доминирующее эмоциональное состояние как инертная, длительно протекающая психологическая реакция выступает детерминатором адаптивного поведения, в качестве дополнительной информации включается в процесс афферентного синтеза и трансформирует («вытормаживает») ответную поведенческую реакцию. По своей нейрофизиологической сущности — это также конфликтная ситуация.

Таким образом, анализ психофизиологической сущности развития невротических и эмоционально-стрессовых состояний свидетельствует об их принципиальной общности. В обоих случаях начальным звеном является конфликтная ситуация с ее психологическим эквивалентом (субъективное состояние типа страха — тревоги). Определяющим фактором являются не сила стрессора, не объективная качественная (физическая) характеристика негативно-подкрепляющего воздействия, не реальная окружающая ситуация, а психологическая оценка воздействия как негативного влияния. При этом учитывается невозможность управления ситуацией и отсутствие способов ее избегания или преодоления. Следовательно, стратегия и тактика терапевтического воздействия в качестве средств профилактики или лечения (коррекции) таких состояний должна строиться с учетом прицельного воздействия на механизмы регуляции («включения») компенсаторных психологических состояний.

Хорошо известно, что не всякое эмоционально-негативное воздействие, даже повторяющееся длительно, вызывает психопатологическое состояние. По общепризнанным представлениям, в качестве стрессорной признается только реакция, достигающая таких уровней выраженности, при которых психологические и физиологические адаптивные способности перенапряжены до предела. Невротические расстройства, как уже отмечалось, развиваются при перенапряжении основных нервных процессов. Даже если не детализировать их существо и реальный физиологический субстрат, остается нерешенным вопрос о том, что же за мера определяет этот предел перенапряжения и по каким критериям возможна его констатация? Конкретного ответа на этот вопрос пока еще нет. Экспериментальные исследования неврозов развивались преимущественно в аспекте описания динамики условнорефлекторных процессов, но не тех фундаментальных биологических реакций, которые могут быть документированы на уровне биоэнергетических нейрохимических или мембранных процессов мозга. То же относится и к эмоционально-стрессовым реакциям.

Углубленное понимание этой проблемы, как следует из клинических наблюдений и данных экспериментальных исследований, возможно только при учете динамичности развития психогенных патологических реакций. При этом следует различать: 1) комплекс непосредственных психофизиологических реакций, развивающихся при восприятии и переработке информации, актуальной для личности и субъективно воспринимаемой как эмоционально-значимая (негативная); 2) процесс психологической адаптации к эмоционально-негативным переживаниям, сопряженный с целым рядом динамично развивающихся биохимических и физиологических процессов адаптации; 3) состояние психической дезадаптации (срыв), проявляющееся нарушением поведения, нарушением упорядоченности коммуникантных связей и отношений, комплексом соматовегетативных сдвигов. Этот континуум состояний принципиально сближается с общими фазами развития стресса, но оценивается не по соматическим, а по психологическим и психопатологическим проявлениям.

На каждом уровне психологическая реакция сопровождается широким комплексом физиологических сдвигов — вегетативные, гуморальные (симпатико-адреналовые, эндокринные) корреляты обнаруживаются при любом эмоциональном напряжении (как позитивном, так и негативном) и в период психологической адаптации к стресс-воздействию, и в фазу психологической дезадаптации. Если исходить из того, что эмоция состоит из психического компонента («эмоционального переживания» и комплекса физиологических проявлений), обозначаемого как «выражение эмоций», то вегетативные реакции, сопутствующие разным эмоциональным состояниям, являются наряду с соматическими эффектами частной формой эмоционального выражения. Моторные и вегетативные проявления могут быть скоррелированы с типом ответной реакции. Однако по комплексу этих физиологических реакций, несмотря на возможность их объективной и количественной регистрации, далеко не всегда представляется возможным четко дифференцировать динамику психологического состояния в отрыве от характера поведенческого выражения.

Если эмоциональный стресс характеризовать как обусловленное психологической «угрозой» переживание, которое лишает человека возможности достаточно эффективно осуществлять свою деятельность, то в таком контексте между биологической эмоцией и эмоционально-стрессовой реакцией нет отличия. Острый эмоциональный стресс, т.е. немедленная психологическая реакция на конфликтную ситуацию, в своей основе имеет эмоциональное возбуждение, выступающее в качестве дезорганизатора адекватной деятельности, особенно тогда, когда содержание эмоции противоречит целям и задачам деятельности. Это составляет традиционную и хорошо изученную в психологии проблему влияния эмоций на осуществление мотивационно-поведенческих реакций. Возникающие при функциональных нарушениях мозга «психопатологические проявления» И.П. Павлов расценивал как признаки нарушения адаптации животных к окружающему миру. Он видел в этом нарушение связей, соотношений между мозгом и внешней средой. Если нарушение условного рефлекса отражает изменение ранее адекватной реакции на внешний сигнал (т.е. нарушение ранее выработанной и закрепленной центральной интеграции), то такую же нейрофизиологическую ситуацию отражает и нарушение адекватности поведения животного. Л.В. Крушинский (1977) квалифицирует поведение как один из важнейших способов адаптации к многообразным условиям среды. Формы адаптации не исчерпываются только приобретением навыка (условного рефлекса) в процессе индивидуальной жизни, но к ним относятся и элементарная у животных рассудочная деятельность (т.е. способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды), и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.

Развитие невротических и эмоционально-стрессовых состояний у человека, как уже отмечалось в предыдущем разделе, связано с нарушением функциональной активности барьера психической адаптации. Это проявляется функциональной неполноценностью процессов восприятия, поиска и переработки информации, нарушением личностного отношения к получаемой информации (т.е. эмоциональным реагированием), изменением социально-психологических контактов. Перенапряжение механизмов психической адаптации ведет к нарушению процессов управления и регулирования.

Не только у человека, но и у животных при развитии невротизации на стадиях, переходных между нормой и патологией, раньше всего обнаруживаются изменения наиболее сложных форм приспособительного поведения и нарушение относительно стабильного стереотипа реакций на окружающую ситуацию. Именно такие проявления могут расцениваться как психическая дезадаптация. Более резкое выявление нарушений происходит в эмоционально значимой ситуации, в обстановке, требующей нестандартного решения.

Многие проявления нарушений высшей нервной деятельности и поведения, отдельные психопатологические синдромы, возникающие при повторной психотравматизации, имеют в своей основе адаптивный характер, отражают гомеостатические процессы, направленные на выравнивание патологических проявлений. Если психотравмирующее воздействие непрерывно прогрессирует, то нарастает и объем компенсаторных гомеостатических реакций, т.е. процесс имеет определенную динамику. Общие патологические нарушения в узком смысле и «физиологические меры защиты», которые сосуществуют в комплексе внешних поведенческих проявлений, обычно не различаются. И те и другие привычно рассматриваются обобщенно как патологическое явление, что хотя и неправильно, но обусловлено недостаточной изученностью проблемы.

Все сказанное определяет потребность детальной характеристики динамики поведенческих проявлений в условиях хронического эмоционального стресса в зависимости от типа индивидуального реагирования. Анализ экспериментальных данных, касающийся динамики поведенческих проявлений, выявляемых у животных на различных этапах развития хронической эмоционально-стрессовой реакции, позволил выделить две принципиально различные последовательно развивающиеся стадии эмоционального стресса, обусловленного повторением конфликтной ситуации: стадию защиты и стадию депрессивноподобного состояния. По своему биологическому смыслу поведенческие реакции в первой стадии защиты направлены на поиск выхода из конфликтной ситуации, на защиту от угрозы, содержащейся в стереотипе эксперимента. Однако в зависимости от индивидуальных особенностей реагирования разных животных их поведение в конфликтной ситуации проявляется противоположными формами, протекающими на фоне сильного эмоционального напряжения.

Активная форма поведения протекает на фоне сильного эмоционального напряжения (страха). Она сопоставима с аналогичным поведением человека, проявляется в начальные периоды развития эмоционального стресса примерно у половины животных и имеет характер целенаправленной реакции высвобождения. В отдельных случаях взрывчатое возбуждение сочетается с периодами раздражительной слабости; после серии активных моторных проявлений животное внезапно застывает на 1—2 с в самых неестественных позах, после чего вновь наблюдается моторная гиперактивность. Динамический анализ поведения животных в условиях хронического стресса показывает, что у них ослабляется интенсивность реакции высвобождения или она перестает быть целенаправленной. Поведение начинает носить элементы, которые можно расценивать как проявление частичной адаптации животного к условиям конфликтной ситуации. Изменяется тип реагирования: исчезает гиперреактивность, вырабатываются позы избегания, несколько уменьшается уровень эмоционального напряжения, о чем свидетельствует и ослабление вегетативных реакций, появляется пищевая реакция в обстановке непосредственной опасности.

Пассивная форма поведения, протекающая на фоне выраженной реакции страха, с самого начала воспроизведения конфликтной ситуации проявляется в полном отсутствии двигательной активности на фоне резкого эмоционального напряжения.

Повторение конфликтной ситуации приводит к развитию депрессивноподобного состояния, сопровождающегося выраженными эмоциональными, двигательными и соматическими расстройствами.

Тип ответного поведения животного (наряду с типом высшей нервной деятельности) имеет определяющее значение в исходе повторного психотравмирующего воздействия. По гипотезе В.В. Аршавского и В.С. Ротенберга (1978) активное поисковое поведение субъекта в эмоционально-стрессовой ситуации повышает резистентность к психотравмирующему воздействию. Напротив, отказ от поиска облегчает развитие психопатологических проявлений. Под поисковой активностью они понимают не только поведенческую активность (активно-оборонительное поведение), но и активность на психологическом уровне, направленную на изменение ситуации или отношения к ситуации в условиях прагматической неопределенности.

Развитие и становление невротической и эмоционально-стрессовой реакций на психогенные стимулы имеет определенную этапность. Отдельные фазы этих процессов следует расценивать с позиций динамики многообразных гомеостатических и адаптационных реакций организма, обусловленных психотравмирующим воздействием. Сущность всех адаптационных реакций организма, в том числе и при хроническом психоэмоциональном напряжении и перенапряжении, состоит в активации целого ряда биологических процессов, как специфических, так и неспецифических. При этом неспецифические процессы в значительной мере обусловливают энергетическое обеспечение первых.

Саморегуляция внутренней жизнедеятельности, гомеостатические процессы тканевого и клеточного уровня относятся к филогенетически наиболее древним и генетически закрепленным функциям живых организмов. Однако любая физиологическая функция есть не обособленная деятельность каких-то автономных ее элементов, а интеграция жизнедеятельности всего организма. Живые системы — это открытые системы, способные функционировать только в постоянных потоках свободной энергии. Они характеризуются, как уже отмечалось, также информационным типом взаимодействия отдельных элементов друг с другом и системы в целом со средой. Тонкое сопряжение и специфическая интеграция информационно-регуляторных и энергетических (метаболических) процессов осуществляется по принципу функциональной системы. Л.Е. Панин (1983) выделяет гомеостатические функциональные системы, к которым относит энергетическую и информационную. Важным качеством информационного взаимодействия для процессов управления и саморегуляции является его усилительный характер: процесс внутреннего преобразования (разряд) свободной энергии воспринимающего элемента во много раз превышает силу воздействия, являющегося поводом такого преобразования. Внешнее воздействие выступает как сигнал, несущий содержательную информацию. Критичность, неустойчивость данной системы по отношению к содержательной информации вызывает значительные энергетические преобразования в системе. Чем более критична (неустойчива) система по данному параметру информации, тем меньшая энергия внешнего воздействия необходима.

Проблема соотнесения информационных и энергетических процессов, организуемых функциональными системами разного ранга, может быть рассмотрена на двух уровнях: а) целого организма — в аспекте уравновешивания его с окружающей средой как соотнесение информационных сигналов внешнего мира к деятельности и как обеспечение принципа активности и самовыражения живой системы; б) на уровне самого носителя нейродинамических систем центрального управления, т.е. на тканевом уровне применительно к мозговой ткани и ее структурным элементам.

Первый аспект проблемы представлен изменением поведения организма и комплексом сопутствующих физиологических процессов при восприятии эмоционально значимых сигналов. В основе приспособления «уравновешивания» организмов с окружающими условиями, по И.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Нервная система, которая усложнялась и совершенствовалась на протяжении миллионов лет эволюции живых существ, является главным организатором всех изменений, происходящих как во внутренних средах организма, так и при его взаимодействии с внешней средой. Она осуществляет иерархическое регулирование многочисленных относительно автономных гомеостатических контуров, чем обеспечивается диалектическое единство двух противоположных процессов: процесса «саморегуляции», основанного на принципе обратной связи, направленного на поддержание постоянства внутренней среды (системный, зональный гомеостаз), и процесса приспособительного изменения констант физиологического регулирования соответственно изменяющимся условиям внешней среды в сопряжении с формой доминирующей деятельности (гомеостаз организменного уровня). Биологический смысл этих адаптационных процессов заключается в поддержании определенных уровней стационарного состояния, в координации комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредоносных факторов, в выработке или сохранении оптимальных форм взаимодействия организма и среды при изменяющихся условиях существования. Используя терминологию теории управления, Г.В. Рыжиков и В.Б. Вальцев (1977) определяют адаптацию как комплекс действующих регуляторных и регулируемых процессов, направленных на приспособление динамической системы и ее частей к изменяющимся условиям их деятельности.

Говоря о проблеме воздействия психического на соматическое, следует отметить особое значение влияния эмоционально насыщенных сигналов, являющихся информацией для данной личности и включаемой ею в цикл информационно-управляющих процессов.

Одним из механизмов, определяющих усвоение информации в субъективно-личностной форме, является механизм эмоций. Он включает оценочные системы мозга, связанные с системами положительного и отрицательного подкрепления. Субъективным эквивалентом такой филогенетически более древней формы отображения действительности является необразное, эмоциональное отражение, при котором объективная действительность выступает для индивида сразу в мотивационной форме в качестве потребности и целей деятельности.

По П.К. Анохину (1975), эмоции выступают как пример подлинной интеграции нервных и гуморальных (вегетативных, энергетических) процессов в масштабе целого организма. Взаимосвязанная с ними мотивация по принципу неразрывного, биологически сложившегося континуума «субъективное состояние — действие» объединяет многообразные элементы разных функциональных систем организма в новую, единую эмоционально-поведенческую, функциональную систему. Если подобные континуумы фиксированы генетически или закреплены прошлым опытом, то ответная соматическая реакция на данный сигнал, а также на субъективное состояние, вызванное информацией, содержащейся в этом сигнале, у данного индивида стереотипна. Способность к подобным реакциям при так называемых витальных эмоциях, протекающих на гиперкомпенсаторном уровне, с перераспределением свободной энергии системы, выделяющейся в максимальном объеме при биологически важной информации, усвоенной индивидом, составляет один из механизмов выживаемости, одно из выражений надежности системы. По своей биологической сущности этот комплекс вегетативных и энергетических сдвигов эквивалентен первой стадии стресса — мобилизации энергетических ресурсов для решения срочно возникшей жизненно важной задачи. Такие реакции биологически целесообразны для животных в условиях, когда эмоциональное напряжение с мобилизацией энергии разрешается активной поведенческой реакцией (побег, нападение и др.).

Этот закрепленный эволюцией процесс для человека, сдерживающего выражения своего эмоционального переживания, оборачивается причиной многих патологических сдвигов. Независимо от воли при этом включается генетически закрепленный универсальный механизм выживания. Происходят и вегетативная активация, и гормональный выброс, и максимальная интенсификация метаболических реакций тканей, т.е. развивается эмоционально-стрессовая реакция со всеми ее характерными проявлениями.

Второй аспект рассматриваемой проблемы имеет более непосредственное отношение к пониманию сущности психической дезадаптации. Взаимодействие информационных и энергетических процессов имеет место и в отдельных элементах (нейронах) мозга. Поэтому адекватное функционирование центральных систем управления зависит от полноценности гомеостатических и адаптационных реакций, обеспечивающих самосохранение функционального уровня клеточных структур различных отделов мозга. Решение жизненно важной задачи по выводу организма из аварийной стрессовой ситуации может быть успешно реализовано при адекватном функционировании центральных систем управления организмом. Но это в свою очередь зависит от соотношения информационных и энергетических процессов, протекающих в нервных элементах.

Развитие синдрома эмоционального стресса как биологической реакции организма на значимую для данного индивида информацию в значительной мере определяется состоянием процессов внутриклеточной саморегуляции элементов центральной нервной системы. Они в конечном итоге определяют, будет ли обеспечено адекватное решение поведения организма в стресс-ситуации, наступит ли приспособление (адаптация) или произойдет «прорыв» системы психической адаптации индивида к информационному стресс-воздействию. Влияние нервного импульса, несущего конкретную информацию к тому или иному нейрону (или системе нейронов) как нейродинамическому преобразователю поступающей извне информации, находит свое конкретное выражение через преобразование внутриклеточных механизмов метаболизма и энергии. Свободная энергия трансформируется либо в связанную энергию новых структурных связей (например, пластические преобразования в нейрональных элементах мозга), либо на производство внешней работы (поддержание градиента ионной концентрации, накопление и высвобождение нейромедиаторов и др.).

Изучение динамики количественных и качественных изменений биоэнергетики головного мозга при хроническом эмоциональном стрессе было осуществлено В.И. Кресюном (1984). При оценке содержания адениловых нуклеотидов, интенсивности окислительного фосфорилирования и состояния никотинамидных коферментов им было показано, что в первую фазу развития хронической эмоционально-стрессовой реакции (первые 2—3 дня) отмечается стимуляция энергетического обмена. Повышаются содержание аденилнуклеотидов и их насыщенность макроэргическим фосфатом, а также интенсивность поглощения кислорода и связывание неорганического фосфата. В последующий период биоэнергетические процессы стабилизируются. Однако на третьем этапе (к концу 2-й недели) отмечаются выраженные явления недостаточности биоэнергетических процессов, соответствующих переходу стресса к декомпенсации или избыточно-катаболической стадии. Нарастает расход макроэргических фосфатов при недостаточности их образования. Содержание АТФ в лимбических структурах и коре большого мозга снижается в 1,5—2 раза. Уменьшается и содержание АДФ при резком нарастании аденилмонофосфата. Процессы окислительного фосфорилирования, являющиеся основным источником образования макроэргов, угнетаются в наибольшей степени в коре, а также лимбических структурах мозга. Изменения тех же процессов в стволовой части мозга выражены значительно слабее. Первопричиной угнетения окислительного фосфорилирования и образования макроэргических фосфатов является, вероятно, существенное снижение содержания никотинамидных коферментов, что нарушает начальный сегмент дыхательной цепи: уменьшается также активность НПД-зависимых ферментов.

Комплекс всех этих данных позволил В.И. Кресюну сформулировать положение, что одной из основных причин несостоятельности защитно-адаптационных механизмов мозговых элементов при хроническом эмоциональном стрессе является угнетение ключевой реакции биоэнергетики — окислительного фосфорилирования. Наряду с угнетением процессов образования энергии происходит и торможение активности ферментов, утилизирующих энергию (подавление активности Mg²⁺-, Na⁺-, K⁺-зависимой АТФаз). Дискоординация энергетического обмена и приводит к явлениям метаболической дезадаптации. Значительная выраженность этих процессов в коре и лимбической системе подтверждает на биохимическом уровне тот факт, что именно эти образования являются основным субстратом психоэмоционального реагирования, а определенная биохимическая «инертность» продолговатого мозга может быть объяснена его филогенетически закрепленной функцией, направленной на саморегуляцию систем жизнеобеспечения.

Энергетические аспекты резистентности организма к стресс-воздействиям Л.Е. Панин (1983) считает основным критерием устойчивости адаптивного поведения, т.е. поддержания постоянства энергетического потенциала биосистемы. В плане рассмотрения проблемы регуляции энергетического обмена и устойчивости организма М.Н. Кондрашова (1975) выдвинула понятие об общем и местном стрессе, где в основу деления положена характеристика состояния по обеспеченности регуляторными механизмами. Под общим стрессом понимается экстраклеточная регуляция гомеостаза, под местным — внутриклеточная. По этим представлениям регуляторные изменения в центре могут быть охарактеризованы как местный стресс в той его части, которая определяется механизмами внутриклеточной регуляции. Перенапряжение процессов метаболической адаптации в отдельных структурных элементах системы нервной регуляции гомеостаза может приводить к перестройке (перерегулированию) этого процесса с переходом адаптационных физиологических реакций сначала в ложноадаптационные, а затем — в патологические. По Р.М. Баевскому (1976), перенапряжение механизмов центральной адаптации под влиянием различных стрессоров, особенно если такое состояние продолжается длительное время, может привести к истощению процессов регуляции и управления, развитию состояний перенапряжения и астенизации с последующим переходом в состояние предболезни и заболевания.

Нарушения энергетики не всегда являются причиной развития патологических состояний, но энергетические звенья вовлекаются во всех случаях чрезмерной нагрузки на ткань. При эмоциональном стрессе такая чрезмерная нагрузка, имеющая психологическую основу, так или иначе опосредуется состоянием энергетических систем нейрона. Поэтому адаптация биологической системы к изменившимся условиям внутренней или внешней среды всегда имеет в своей основе метаболическую адаптацию, т.е. количественные изменения обменных процессов в клетке. Регулируемыми источниками энергии в клетке являются система переноса электронов, цикл Кребса, гликолиз и обмен фосфорных соединений. Большое значение имеет также индукция биосинтеза белков, в том числе ферментов. При этом различают два типа адаптации обмена: срочную и хроническую (Ильин B.C. и др., 1981). В первом случае активность фермента повышается без изменения общего числа его молекул (изменение рН, содержания коферментов и кофакторов, конкурентные отношения за субстрат, аллостерические эффекты). При хронической адаптации изменяется скорость синтеза ферментов, увеличивается общее количество активных единиц. К срочной реакции относится интенсификация синтеза РНК за счет структур, не участвовавших в синтезе. Усиление синтеза ДНК — проявление долгосрочной адаптации.

Процесс адаптации всегда имеет под собой материальную базу и никогда не протекает только на чисто функциональной основе. На всех уровнях организации (субклеточном, клеточном, органном, системном) колебания функциональной активности и нормализация нарушенных функций обеспечиваются на основе принципиально единых, стереотипных структурных изменений. Увеличение активности заключается в увеличении числа активно функционирующих структур и их гиперплазии. Материальной основой гомеостатических процессов является структурированность «физиологических процессов». Поэтому Д.С. Саркисов (1986) считает необходимым «решительно отказаться от имеющегося до сих пор хождения деления болезней на функциональные и органические как не только несостоятельного, но и вредного, опасного для больного», потому что в основе так называемых функциональных изменений могут лежать тяжелые и грубые структурные изменения на молекулярном и ультраструктурном уровнях.