Сезонная динамика превращения и накопления запасных веществ в древесных растения

Превращения веществ при созревании семян. Основными формами запасных веществ в семенах являются крахмал, жиры и белки. Все семена по пре­обладающей форме запасных веществ делят на крах­малистые и маслянистые семена. К крахмалистым семенам относят семена большинства хлебных злаков и зернобобовых, кашта­на, акаций, дуба и некоторых других. Семена с преобладанием жиров формируются у конопли, льна, мака, подсолнечника, хлопчатника, а из древесных растений у кедра, сосны, ели, пихты, тисса и других хвойных, а также у липы, грецкого ореха, ле­щины, бука и многих других. Например, в семенах дуба черешчатого содержится около 47% крахмала и всего лишь 3% жира, в семенах сосны - до 35% жиров и менее 5% или чуть более углеводов (в основном гемицеллюлоз при почти полном отсутствии крахмала).

Семена обеих групп накапливают значительные количества запасных белков, причем маслянистые се­мена содержат, как правило, больше белков, чем крах­малистые.

При созревании семян и плодов наблюдаются глу­бокие превращения разнообразных органических ве­ществ. В семена и плоды из листьев притекает боль­шое количество углеводов и азотсодержащих веществ, прежде всего аминокислот и амидов, а также минераль­ных солей. Сразу после цветения начинается форми­рование зародыша, образование новых клеток, рост тканей семени. При этом интенсивность дыхания су­щественно повышается, что связано с необходимостью энергетических затрат на различные синтезы. В даль­нейшем интенсивность дыхания снижается и к момен­ту полного созревания семян приближается к мини­мальной.

В период созревания семян в них достаточно вы­сокое содержание фитогормонов, в частности аукси­нов. Конец созревания семян характери­зуется снижением содержания указанных веществ.

По мере завершения роста зародыша в созреваю­щих семенах происходит накопление больших коли­честв сахаров (у злаков эту фазу называют молочной спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот сложный процесс состоит из нескольких этапов:

§ активирование глюкозы за счет молекулы АТФ:

глюкоза + АТФ → глюкозо-1-фосфат + АДФ;

§ образование аденозиндифосфат-глюкозы с ис­пользованием второй молекулы АТФ:

глюкозо-1-фосфат + АТФ → АДФ-глюкоза + Н₄Р₂О₇;

§ синтез крахмала с участием фермента из под­класса гликозил-трансфераз – крахмал-синтазы:

nAДФ-глюкоза + затравка → пАДФ + амилоза.

В качестве затравки служит полисахарид, состоя­щий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФ­глюкозой для синтеза крахмала может использоваться другой очень активный сахар - уридин-дифосфатглю­коза. Второй составной компонент крахмала - амило­пектин образуется из амилозы при участии так назы­ваемой «ветвящей гликозилтрансферазы».

В крахмалистых семенах процесс синтеза крахма­ла продолжается до полного созревания, в результате чего семена становятся твердыми и крепкими.

Важно отметить, что превращение глюкозы в крах­мал происходит и на ранних этапах созревания масля­нистых семян. Так, например, в начале июля в семенах лещины содержится около 8 % сахара, 22 % крахмала и только З% жира. Лишь на самых заключительных эта­пах созревания маслянистых семян происходит интен­сивное накопление различных масел и других жиропо­добных веществ. Так, у той же лещины за три месяца летом количество жира в семенах увеличивается в 20 раз, а углеводов уменьшается в 7 раз.

Жиры синтезируются из глицерина и жирных кислот, которые, в свою очередь, образуются из про­дуктов гликолитического расщепления глюкозы: гли­церин - из фосфоглицеринового альдегида (ФГА) , а жирные кислоты из ацетил-кофермента А.

Фосфорсоgержащие органические соединения к концу созревания семян находятся главным образом в форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеидов. Общее содержание указанных веществ в семенах значительно выше, чем в других органах растении.

в семенах древесных растений накапливаются и специфические вещества вторичного обмена, такие как гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения и др. В процессе созревания семян наблюдаются существен­ные биохимические изменения в семенных покровах: происходит синтез целлюлозы, кутина, суберина, лиг­нина и других веществ. Накопление в семенах высо­комолекулярных запасных веществ и ряда других со­единений специфической природы снижает осмотичес­кий потенциал семян.

Наряду с общими закономерностями превращения веществ при созревании семян нельзя не видеть и видовой специфики. Так, семена клена остролистного в период созревания неуклонно накапливают жиры и белки, а семена клена американского уже в начале августа содержат максималь­ные количества жиров и общего азота. В связи с этим в последнем случае почти не меняется и содержание ра­створимых сахаров, тогда как в семенах клена остроли­стного они идут на синтез жиров и белков. В целом следует подчеркнуть более активно протекающие про­цессы созревания семян клена американского сравнитель­но с таковыми клена обыкновенного: к моменту опаде­ния они еще не достигают физиологической зрелости. Поэтому в период семенного покоя продолжается созре­вание семян клена остролистного, тогда как семена кле­на американского уже готовы к прорастанию.

Близкое содержание жиров имели и семена двух видов ясеня, однако темпы накопления этих веществ были также различными: в семенах ясеня пушистого макси­мум падал на август - сентябрь, а ясеня обыкновенно­го - на июль. В соответствии с указанным, содержа­ние углеводов в семенах ясеня пушистого в конце веге­тационного периода существенно превышало их в семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена ос­тролистного основной причиной задержки созревания является незрелость физиологическая, то для семян ясе­ня - недоразвитие зародыша.

После полного созревания обмен веществ в семе­нах существенно изменяется и постепенно снижается до минимума. Количество воды начинает быстро па­дать ввиду снижения гидрофильности коллоидов кле­ток семян. Это ведет к снижению активности имею­щихся молекул· ферментов, которые связываются с запасными белками. Понижается синтетическая дея­тельность семян в связи с уменьшением содержания иРНК и потерей функций полирибосоме, которые ис­чезают полностью. Резко уменьшается интенсивность процесса дыхания. Накапливаются ингибиторы роста. Клетки семян переходят в состояние покоя.

На развитие семян и их химический состав доста­точно сильное влияние оказывают условия внешней среды. Недостаток элементов минерального питания сказывается не только на химическом составе, но и на их массе и числе полностью сформировавшихся семян. Обильные осадки в период формирования семян сни­жают содержание запасных веществ в них, особенно белкового азота. В период развития цветочных органов особенно губительно на дальнейшее развитие семян оказывает засуха.

Существенные изменения биохимического соста­ва наблюдаются по мере созревания плодов у плодовых древесных культур. Завязавшиеся плоды яблони по содержанию органических веществ мало отличают­ся от зеленых листьев. Затем в околоплодниках накап­ливается очень много клетчатки, гемицеллюлозы, крах­мала, органических кислот, дубильных веществ. Поэто­му зеленые яблоки очень твердые, кислые и несъедобные. По ходу созревания количество крахма­ла и других названных компонентов резко уменьшается, повышается содержание различных сахаров, синтезируется много витаминов (аскорбиновой кислоты, каротина, никотиновой и фолиевой кислот и др.), раз­личных ароматических веществ, антоцианов, и плоды приобретают свою обычную привлекательность, ста­новятся сладкими, ароматными, приятными на вкус и мягкими благодаря гидролизу пектиновых веществ, склеивавших до этого стенки мякоти плода. У зимних сортов яблонь большинство из указанных превраще­ний происходит уже после снятия плодов с дерева, во время лежки, когда притока новых органических ве­ществ из листа уже не происходит.

Превращения веществ при прорастании семян. Прорастанию семян предшествует поглощение ими большого количества воды - сначала за счет сил на­бухания, достигающих огромных величин (более 1000 атм) , затем - путем осмотического всасывания.

Следует отметить, что ни крахмал, ни жиры, ни белки сами по себе передвигаться по растению не могут. Они остаются в местах их синтеза. Только продукты их биохимических превращений, в частности растворимые сахара, органические кислоты, аминокис­лоты и различные амиды, легко транспортируются к точкам роста, выступающим в качестве аттрагирующих центров.

В набухших семенах при доступе кислорода и при соответствующей температуре (не менее 1 – 3 ° С для семян холодостойких растений и выше 10 ° С для теп­лолюбивых) резко повышается активность гидролаз. Происходит это как путем перехода ферментов из свя­занного состояния в свободное, так и благодаря био­синтезу новых молекул. Ярким примером этого могут служить ферменты, вызывающие гидролиз крахмала.

В сухих семенах b-амилаза находится в неактивном состоянии, а α- амилаза прак­тически отсутствует. При прорастании семян проис­ходит активирование b- амилазы и синтез α-амилазы. Под действием этих ферментов крахмал подвергается гидролизу, причем α -амилаза вызывает распад моле­кулы крахмала на крупные осколки, а b-амилаза отщеп­ляет концевые остатки мальтозы. Промежуточными продуктами гидролиза крахмала с все более уменьша­ющейся молекулярной массой являются амилодекстрин, эритродекстрин, ахродекстрин, мальтодекстрин и, наконец, дисахарид мальтоза . Заключи­тельный этап гидролиза крахмала - расщепление мальтозы на 2 молекулы глюкозы катализирует маль­таза.

Сложным превращениям подвергаются в прорас­тающих семенах жиры. Сначала под действием липа­зы происходит гидролиз жира на глицерин и жирные кислоты. В дальнейшем глицерин и жирные кислоты в зави­симости от направления обмена веществ подвергаются сложным превращениям. Наиболее распространенной является реакция фосфорилирования глицерина с об­разованием в конечном итоге фруктозо-1,6-дифосфата и других сахаров. Окисление жирных кислот происходит по механизму b-окисления с образовани­ем ацетил-КоА.Образую­щийся ацетил-КоА затем вовлекается в глиоксилатный цикл (укороченный цикл трикарбоновых кислот), конеч­ным продуктом которого является янтарная кислота. Включаясь в дальнейшем в отдельные реакции цикла Кребса, янтарная кислота превращается через ряд про­межуточных соединений в щавелевоуксусную кислоту, а та, в свою очередь, в фосфоенолпировиноградную кис­лоту (ФЕП). В последующем через обращенный глико­лиз ФЕП превращается в триозофосфаты и, наконец, в углеводы.

Два первых этапа превращений жиров в углево­ды, протекают в глиоксисомах, цикл трикарбоновых кислот, как известно, в митохондриях, а последующие два этапа - в цитоплазме.

Образующиеся при распаде крахмала и жиров сахара, легко растворяясь в воде, транспортируются к местам потребления и используются на рост и дыха­ние, интенсивность которого у прорастающих семян резко возрастает.

Запасные белки семян подвергаются гидролизу до аминокислот. Образующиеся аминокислоты передвигаются к точкам роста и используются на синтез конституцион­ных белков новых клеток. Однако аминокислотный состав этих белков резко отличается от состава исход­ных молекул запасных белков. Часть «лишних» амино­кислот дезаминируется с образованием органических кислот и аммиака. Как установлено исследованиями Д.Н. Прянишникова, в прорастающих семенах аммиак сразу же обезвреживается, включаясь в состав аспа­рагина. Образующийся аспарагин может служить донором аминогрупп при последующем синтезе других аминокислот. Таким образом, если содержание безазотистых веществ при прорастании семян резко снижается из- за их расхода на дыхание, то суммарное количество азотистых соединений практически остается постоянным.

Запасные вещества вегетативных органов древесных растений. Отложение запасных органических веществ про­исходит не только в семенах и плодах, но и в других частях растений. У многолетних древесных растений органические соединения откладываются в корнях, стволе, ветвях, побегах, почках, а у хвойных с неопада­ющей хвоей даже в хвое.

В стволе и старых ветвях запасные вещества на­ходятся в живых клетках древесной паренхимы и: сер­дцевинных лучей лишь в более молодых периферичес­ких годичных кольцах заболони. Ядро и внутренние слои заболони для отложения запасных веществ используют­ся мало. В молодых ветвях и побегах крахмал, липиды, белки и другие запасные вещества откладываются в древесине и сердцевине. Достаточно много запасных веществ находим в клетках сердцевинных лучей и лубя­ной паренхимы коры ветвей, побегов, ствола и корней.

В течение всего лета пластические вещества, образующиеся в процесс е фотосинтеза в листьях, передвигаются с нисходящим током вниз к камбию ство­ла и в корневые системы. Часть их в это время пода­ется к цветкам, семенам и плодам, которые становятся главными аттрагирующими центрами дерева.

В умеренной полосе с cepeдuны лета дерево на­чинает откладывать органические вещества в запас. у такой крахмалистой древесной породы, как дуб по­является большое количество крахмала первоначалъно в растущих побегах, затем - в верхней части кроны и ствола. В августе крахмал появляется в последнем го­дичном слое древесины ствола, а также корней. Не­большая часть запасных веществ представлена саха­рами. Зимой часть крахмала превращается в сахара и масла, другая часть остается в местах его образования.

Липа, являющаяся маслянистой древесной по­родой, в середине лета откладывает большое количе­ство жиров и немного крахмала и сахаров. В зимний период у липы весь запасной крахмал, отложенный в клетках древесной паренхимы и в сердцевинных лу­чах древесины, лубяной паренхиме и клетках сердце­винных лучей коры ветвей, ствола и корней, превра­щается в сахара. Накопление сахаров имеет очень важное приспособительное значение, так как защища­ет живые части дерева от повреждений морозами. у других древесных пород, в частности у березы, крах­мал переходит в сахар частично.

Весной, с началом сокодвижения, запасные бел­ки, крахмал и жиры корней, ствола и ветвей подверга­ются гидролизу, продукты которого под действием кор­невого давления поднимаются с восходящим током и используются на распускание почек, рост побегов и листьев, а у плодоносящих деревьев - и цветков. За­пасные вещества старой хвои поступают на формиро­вание новой молодой хвои. Однако запасы органичес­ких веществ вегетативных органов древесных расте­ний тратятся не полностью. Часть их остается в запасающих тканях и может выполнять очень важную функцию при восстановлении листового аппарата пос­ле повреждений его заморозками или поедания насе­комыми.

Рост дерева в высоту в текущем году в значительной степени зависит от условий прошлого или даже нескольких прошлых лет, способствовавших или не способствовавших нормальной жизнедеятельности древесных растений и отложению органических ве­ществ в запас. Рост же деревьев в толщину осуществ­ляется главным образом за счет продуктов текущего фотосинтеза, и лишь небольшая часть запасных ве­ществ дерева идет на прирост по диаметру.

Вещества вторичного происхождения. Вещества основного обмена встречаются в каж­дой живой клетке: они входят в состав клеточных структур; - участвуют в метаболизме, подвергаются сложным взаимным превращениям, активны в энергообме­не. Это - субстратный и энергетический матери­ал, резервные и запасные соединения.

В отличие от них, продукты вторичного происхождения: встречаются не у всех растений и обнаруживают­ся не во всех тканях; не имеют большого значения в основном обмене веществ и энергии, не играют существенной роли и как запасные или резервные вещества; образуются они из продуктов основного обмена и подчиняются тем же регуляторным механизмам, что и первые; выполняют ряд специфических функций. Так, эфир­ные масла, антоцианы привлекают насекомых к цветкам, способствуя опылению. Защищают от по­едания животными, нападения вредных насекомых живица, дубильные вещества, алкалоиды и некото­рые другие вещества вторичного происхождения. Механическую функцию, особенно у древесных растений, выполняет лигнин, непременный компо­нент древесины.

Большинство веществ вторичного происхождения остается в местах их синтеза (эфирные масла, лигнин и др.), некоторые из них образуются в кор­нях, а откладываются в листьях (никотин и другие алкалоиды) или других частях растений (каучук). Лигнин, раз образовавшись, немедленно выключа­ется из обмена веществ.

Особого рассмотрения заслуживают защитные ве­щества древесных растений. У хвойных растений боль­шую защитную роль при нападении вредителей и меха­нических повреждениях выполняет живица - сложная смесь твердых смоляных кислот, растворенных в терпен­тинных маслах. Смоляные кислоты (смоль!) предохраня­ют ткани ствола, ветвей, корней, хвои в месте поранения отпроникновениявоздуха, а летучие выделения, прежде всего скипидар, убивают микроорганизмы, попавшие на раны. Живица накапливается в смоляных ходах древе­сины, хвои, первичной коры ствола и корня (сосна, ель, лиственница), коры и хвои (пихта, можжевельник).

Исходным продуктом биосинтеза терпенов, как и каротиноидов, является ацетил-КоА. Промежуточные соединения (мевалоновая кислота, геранилтерпеновый спирт и др.) аналогичны тем, что образуются при син­тезе каротиноидов. Геранилтерпеновый спирт в даль­нейшем способен давать моно-, ди- и тритерпены. Про­цесс биосинтеза смоляных кислот еще более сложен. Образуются они по схеме, в которой прослеживается связь с обменом углеводов и органических кислот. Ак­тивному образованию живицы способствует наличие достаточного количества ассимилятов, аминокислот, органических и жирных кислот в организме. Процесс идет в анаэробных условиях.

При выдерживании на воздухе живицы, нативно представляющей собой густую вязкую жидкость золотисто-желтого цвета, она превращается в застывшую массу твердой консистенции (канифоль). Кроме живицы, древесные растения образуют и ряд других защитных веществ: глико­зиды, фенолы и некоторые другие.

Гликозиды - сложные эфиры, состоящие из уг­леводов и спиртов (иногда фенолов). Накапливаются они обычно в семенах, плодах, корнях древесных ра­стений. Так, амигдалин в значительных количествах аккумулируется в семенах миндаля. Защитное дей­ствие его и многих других гликозидов основано на том, что при распаде они дают очень ядовитую си­нильную кислоту. Очень ядовиты гликозиды дафнин и мезереин, содержащиеся в коре, цветках и плодах волчника или волчьего лыка. Этот кустарник, обита­тель наших лесов, привлекает красивыми розово-крас­ными цветками, появляющимися до облиствления, и красными сочными ягодами. Физиологическая роль гликозидов в растениях заключается в нейтрализа­ции некоторых продуктов метаболиизма (спиртов, фенолов).

К фенольным соединениям относят органические вещества ароматического ряда, содержащие одну или несколько гидроксильных групп, соединенных с угле­родом бензольного кольца. Их делят на три большие группы:

1. С₆ – С₁- соединения (протокатеховая и галловая кислоты, орселлиновая кислота и построенные на ее основе лишайниковые кислоты);

2. С₆ – С₃- соединения (кумарин, конифериловый спирт, феруловая и другие кислоты);

3. С₆ – С₃ – С₆- соединения (флавоноиды).

К фенолам относят и дубильные вещества - соеди­нения, способные «дубить» шкуру животных, превра­щать ее в кожу. Эквивалентом термину «дубильные вещества» в чайной промышленности служит термин таннины, а в кожевенной - танниды. Оказалось, что дубильные вещества - это комплекс фенольных соеди­нений. Постепенно по мере расшифровки этого комп­лекса термин «дубильные вещества» в научной литера­туре используется все реже и реже. Очень много поли­фенольных соединений накапливается в коре (до 20 %) и галлах - опухолевых образованиях на листьях дуба (до 15 %), в листьях эвкалипта (до 50 %), чая (до 20 %), коре ив (до 13 %). Исходными веществами для синтеза фенольных соединений служат шикимовая кислота (шикиматный путь) и ацетил- КоА (ацетатно-малонатный путь). Физиологическая роль фенольных веществ изу­чена еще слабо. Терпкий неприятный вкус коры или листьев с большим количеством дубильных веществ предохраняет растения от поедания животными.

Эфирные масла, гликозиды, полифенолы и неко­торые другие вещества обладают достаточно высокой биологической активностью и способны губительно действовать на микроорганизмы. Они получили спе­циальное название фитонциды. В значительной степе­ни с фитонцидами связано появление нового научного направления - биохимическое взаимодействие расте­ний между собой в фитоценозах через различные при­жизненные выделения.

Образование веществ вторичного происхождения связывают с процессами дифференцировки, так как недифференцированные меристематические клетки их не содержат. Исходным соединением для синтеза многих вторич­ных веществ является ацетил-КоА.