Раздел 7 Превращения и передвижение органических веществ. Растения для своего развития нуждаются в значительных ко­личествах азота

Растения для своего развития нуждаются в значительных ко­личествах азота. Формы азота в окружающей растение среде чрезвычайно раз­нообразны: в атмосфере - молекулярный азот и пары аммиака, в почве - неорганические (нитраты, нитриты, аммоний, аммиак) и органические (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.) со­единения азота.

Наиболее полно вопрос об использовании растениями нитратного и аммиачного азота разработан академиком Д.Н. Пря­нишниковым (1955) и его сотрудниками. Ими была установлена равноценность этих источников азота и изучены условия эффек­тивного использования его высшими растениями.

Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм азота, является реакция пита­тельной среды. В слабокислой среде, при рН 5, лучше поглоща­ются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, пре­имущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое зна­чение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов кальция.

Физиологическая особенность процессов усвоения заключает­ся в том, что аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот и амидов. Концент­рация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма азота эффективна только при условии высо­кой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот амми­ак не успевает связываться и может быть токсичным для расте­ния.

Судьба поглощенного растениями нитрата может быть раз­личной. Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях кле­ток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему. Включаться в органические соединения они могут как в корнях, так и в листьях. Причем метаболизация нитратов начинается с их восстановления до аммония.

На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. Причем реакция самых разных расте­ний на температурные воздействия оказывается очень сходной: при пониженной температуре относительно или даже абсолютно больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается мета­болическая нагрузка корней по ассимиляции азота. Наиболее не­устойчивым к низкой температуре этапом азотного обмена является загрузка ксилемы азотистыми соединениями, особенно нит­ратами. Замедление оттока приводит к снижению их поглощения.

Таким образом, предпочтительность использования растения­ми разных форм минерального азота зависит от ряда условий (рН и ионного состава среды, наличия достаточного пула орга­нических кислот, способных связывать аммиак, температуры и др.). Все эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения азот­ных удобрений.

Редукция нитрата. Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1. Восстановление нитрата до нитрита (NO₃^- до NO₂^-), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2. Восстановление нитрита до аммиака (NO₂^- до NH₄⁺), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Суммарно процесс может быть изображен следующим образом:

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин, участвующий в переносе электрона от НАД Н к NO₃^-. Восстановление нитратов до нитритов происходит в цитозоле клеток корня и листа. Не исключается возможность локализации нитратредуктазы на плазмалемме и на мембранах органелл, гра­ничащих с растворимой фазой клетки. Но эти ассоциации фер­мента с мембранами удерживаются слабыми связями и легко разрушаются при выделении органелл.

Вторая стадия восстановления минерального азота осущест­вляется при участии фермента нитритредуктазы. Это относи­тельно низкомолекулярный белок, включающий около 600 ами­нокислотных остатков, который содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S. В листьях нитритредуктаза локализована в хлоропластах и в качестве донора электронов использует восстановленный в све­товой фазе фотосинтеза ферридоксин (Фд). В корнях NO₂^- вос­станавливается в пропластидах с использованием НАДФ-Н, об­разующегося в пентозофосфатном пути дыхания.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся многие древесные растения, а также некоторые представители сем. Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. Это дурнишник (Xanthium), некоторые виды Borago. К этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях.

Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТР для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей (для функционирования этих ферментов) и субстрата (органических кислот) для связывания конечного продукта восстановления - аммиака.

Ассимиляция аммиака. Аммоний, поступив в корни растения, здесь же довольно быстро с помощью реакций аминирования (присоединения к органическим кислотам) использу­ется на синтез ряда аминокислот, основных «кирпичи­ков» для синтеза белков. Так, из пировиноградной кислоты образуется аланин, из щавелевоуксусной и фумаровой - аспарагиновая кислота, из α- кетоглута­ровой - глутаминовая кислота. В этих реакциях особенно наглядно проявляется тесная связь между минеральным питанием растений и дыханием, промежуточными продуктами которого являются названные органические кислоты. При обильном поступлении иона аммония в кор­нях происходит процесс амидирования аспарагиновой и глутаминовой аминокислот с образованием соответ­ственно аспарагина и глутамина.

основной путь первичной ассимиляции аммония, вклю­чающий две последовательные сопряженные реакции, катализи­руемые ферментами глутаминсинтетазой (ГС) и глутаматсинтетазой (ГТС).

NH_{3 + АТФ}

Глутамат Глутамин

^ГС

^+НАДФ*Н

^ГТС

Глутамат a-кетоглутарат

Механизм реакции включает перенос амидной группы глутамина на α-кетоглутарат в присутствии восстановителя, в резуль­тате чего происходит образование двух молекул глутамата. Глутаминсинтетаза (ГС) катализирует реакцию, в которой глутамат функционирует как акцептор NН₃ для образования глутамина. Для этой реакции требуется АТФ. Причем ГС обладает гораздо большим сродством к NН₃, чем глутаматдегидрогеназа (ГДГ). В настоящее время ГС - ГТС-путь считается главным в ассимиля­ции аммиака, образующегося в хлоропласте в результате восста­новления нитратов. ГДГ имеет преимущества в темноте и в условиях аммонийного питания растений. Функционируют обе системы как в листьях, так и в корнях.

Более простым способом связывания аммиака является образование аммонийных солей органических кислот. У растений с кислым клеточным соком (щавель, бегония, осоки, хвощи) содержание аммонийного азота в десятки раз превосходит содержа­ние амидного азота.

Аммиак в растениях обезвреживается и при образовании мо­чевины. Исходным продуктом для синтеза мочевины служит аминокислота орнитин, которая, присоединяя аммиак и углекис­лоту, превращается в цитруллин. Цитруллин присоединяет еще одну молекулу аммиака и образует аргинин. Аргинин под дейст­вием фермента аргиназы с участием воды расщепляется на орни­тин и мочевину.

Мочевина неядовита для растений, хорошо усваивается, ис­пользование ее азота для всевозможных синтетических процес­сов происходит очень легко, так как в растительных тканях имеется фермент уреаза, катализирующий расщепление мочеви­ны.

Усвоение фосфора и серы. В растительных тканях фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD+ и др.), витаминов и многих других соединений.

Основной запасной формой фосфора у растений является фитин - кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты (инозитолгексафосфата):

Значительные количества фитина (0,5 - 2% на сухую массу) накапливаются в семенах, составляя до 50% от общего фосфора в них. Радиальное передвижение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки - сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. Транспорт по ксилеме осуществляется в основном или полностью в форме неорганического фосфата; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами. Из клеток листьев он поступает в ситовидные трубки и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды. Аналогичный отток фосфора происходит и из стареющих листьев.

Сера, как и все биогенные элементы, участвует в биологическом круговороте веществ. Автотрофные растения поглощают серу в виде высшего окисла SО₄^2-, восстанавливая его до уровня SH-групп органических веществ. В корнях или в листьях сульфаты очень быстро восстанавливаются до сульфидов по схеме:

SO₄^2- → SO₃^2- → S^2-

Процесс восстановления сопровождается измене­нием валентности атома серы. Химизм процесса во всех деталях у растений изучен еще недостаточно. Более подробно известно о первом этапе, восстановле­нии сульфата в сульфиты. Сульфат с помощью моле­кул АТФ активируется с образованием аденозин-5­фосфосульфата (АФС) и пирофосфорной кислоты. После этого АФС восстанавливается до сульфита и аденозинмонофосфата.

С помощью метода меченых атомов удалось пока­зать, что минеральная сера уже через несколько ми­нут может входить в состав аминокислот цистеина и метионина. При распаде белков сера снова окисляет­ся до сульфатов и в таком виде передвигается к мес­там, где возникает острая потребность в сере.

Синтетическая деятельность корня. Корни являются органами:

· поглощения воды и минеральных элементов;

· синтеза сложных соединений.

В ряде научных работ (Д.А. Сабинин, А.А. Шмук, А.Л. Курсанов, К. Мотес и др.) показано, что в корневых системах растений син­тезируется да 16 аминокислот, белки, нуклеиновые кислоты и их производные, предшественники пластид­ных элементов, ряд витаминов и физиологически ак­тивных веществ, каучук и др.

В пасоке бобовых растений весь поглощенный корнями азот находится в органической форме. В тра­хеидном соке таких древних по происхождению рас­тений, как наши хвойные деревья, в частности сосны, обнаружена 6 аминакислот: аланин, аспарагиновая, треонин, глицин, валин, серин. При этом следует отме­тить, что неблагоприятные условия, например корне­вая аноксия, снижают синтез в корнях сосны ряда указанных аминокислот.

В корнях растений синтезируется и ряд весьма специфических веществ. Так, в корневых системах растений табака синтезируется алкалоид никотин ­азотсодержащее гетероциклическое соединение. Обра­зовавшись в корнях, как и большинство алкалоидов, никотин вместе с восходящим током передвигается в надземную часть и накапливается в листьях. Здесь со­держание его достигает 1 – 10% массы сухого вещества.

Корни растений являются местам синтеза фитогормонов, в частности цитокининов, без которых не­возможен рост стебля. Энергично растущие ветки, если их срезать и поместить в питательный раствор, сразу же прекращают рост, который не возобновляется да тех пор, пока не появятся придаточные корни.

При старении листьев часть органических ве­ществ, в том числе белков, распадается, а продукты распада направляются в стебли и корни. Образующий­ся при этом аммиак обезвреживается, включаясь в состав амидов и новых аминакислот.

К сказанному необходимо добавить, что корням свойственна и функция выделения веществ.

Основным корневым выделением является угле­кислота, образующаяся в процессе дыхания корней. Реагируя с водой, СО₂ дает очень слабую угольную кислоту, которая, однако, способна подкислять среду и тем самым переводить часть недоступных минераль­ных веществ почвы в доступные для растений формы. Осуществляя многочисленные синтезы и превращения веществ, корни растений способны не только их на­капливать, но и частично выделять в почву. Наряду с углекислотой могут выделяться и некоторые органи­ческие кислоты, особенно яблочная, лиманная, винная, отдельные аминокислоты и некоторые другие соеди­нения. Выделяется и небольшая часть минеральных элементов, в частности калия, кальция и фосфора. Общее количество корневых выделений мажет достигать 5 % всей массы синтезированных в растении ве­ществ. Корневые системы древесных растений способ­ны выделять да нескольких десятков различных ве­ществ, что нельзя не учитывать при выяснении взаимного влияния древесных растений друг на друга в лесу и на микроорганизмы почвы.

Как видим, деятельность корневых систем у расте­ний является очень многосторонней. Поэтому на улучшение работы корней направлены, по существу, почти все приемы агротехники в сельском хозяйстве, многие – в лесном. Сюда относятся и правильная обработка почвы, постоянное ее рыхление, обеспечивающее аэрацию корневых систем, и сохранение в почве влаги, и орошение, и применение удобрений для оптимизации водного и минерального питания растений, и дренаж избыточно увлажненной почвы с целью улучшения снабжения корней свободным кислородом и т.д.

Раздел 7 Превращения и передвижение органических веществ